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冯晓娟

国家植物园、中国科学院植物研究所研究员、副所长

大家好，我是冯晓娟，来自国家植物园、中国科学院植物研究所。我和我的团队主要研究土壤碳，那它和我们今天讲到的降碳究竟有什么关系呢？

提到碳中和，大家可能会想到节能减排，也就是减少对煤、气、油等等化石燃料的使用。但是实际上，要实现碳中和，我们还有另外一种思路，就是把大气中的二氧化碳存储在自然界其他的一些碳储库，比如说土壤中。这也能够帮助我们实现对二氧化碳的捕获或者说所谓的碳封存。

其实，碳封存是在自然界里每天都在发生的一个天然工程，这里就要重点介绍一下我们的研究对象土壤了。

土壤是陆地生态系统里最大的活性碳库，它的碳储量是大气二氧化碳的3倍以上，每年土壤和植被这样一个系统向大气二氧化碳交换的二氧化碳通量是人为排放量的10倍以上。

根据欧洲国家的估算，如果每年增加（农业）土壤碳库的千分之四，我们就可以抵消人为化石燃料使用排放的二氧化碳。因此，利用土壤进行碳封存被《联合国气候变化框架公约》列为实现长期碳中和的一个关键途径。

土壤中的碳从哪儿来？

那么，土壤的碳库是如何形成的呢？

提到土壤，土壤和岩石或者沙滩的一个关键区别就是它的有机质，这些有机质实际是由植物初级生产者通过光合作用把二氧化碳转换成为一些有机化合物，然后输入进土壤。这些有机质又进一步地被降解者比如土壤的微生物、土壤动物的转换成形态各异的一些有机化合物。这些复杂的混合物统称为土壤有机质，也构成了土壤的有机碳库。

因此土壤的碳库可能来自于植物，也可能来自于土壤动物、土壤微生物甚至是岩石。要实现土壤碳封存，我们就需要了解如何去促进土壤碳库的积累，它的关键调控因素是什么。

这个问题听上去好像很简单，但事实上这是一个非常复杂的科学问题。在全球变化，包括变暖、氮沉降、二氧化碳升高这样一些背景下，我们对于土壤碳库储量以及稳定性的变化了解都非常不清晰，这也被《科学》（Science）杂志誉为“最后的前沿”。

提到土壤碳的积累，大家可能就会想到植物凋落物或者说枯枝落叶，枯枝落叶在腐烂分解以后所残余的碳会在土壤中积累或者沉积下来。科学界传统上也普遍认为植物输入的这些凋落物是土壤碳积累的一个最主要驱动者，而且科学家们发现在陆地植物里面一种特殊的大分子可以调控凋落物的降解速率，就是木质素。

▲ Meentemeyer 1978; Melillo et al. 1982; Berg 2000; Rubin 2008

木质素是什么？它是树干等等木质部里边最主要的成分，有非常复杂而且稳定的化学结构，所以它的降解相对来说比较困难、缓慢。当凋落物的木质素含量高时，它的降解比较慢，也更容易进入土壤，对土壤碳积累做出贡献。因此，传统观念认为，木质素是驱动土壤碳长期积累的一个重要驱动力或者贡献者，很多的碳库模型也把木质素作为用来界定或者表征稳定碳库的一个重要参数。

如果木质素确实是主导土壤碳积累的重要驱动力，那么我们只要增加土壤中木质素的输入，比如说往土壤里增加一些木质部的树干，就可以很好地提升土壤碳封存了，对不对？这个想法听上去非常美好。

尽管进入土壤中的木质素量是比较大的，但是，木质素进入土壤以后真的能够主导土壤碳的积累吗？或者说，在凋落物中降解比较慢的木质素，进入土壤以后也能够长期稳定地积累吗？这些问题其实没有得到很好的研究或者验证。

一个很偶然的机会，在我博士一年级的时候，我开始研究土壤中木质素的稳定性。

▲ 土壤增温实验

当时在多伦多大学，我隔壁实验室里的生态学家在学校的后山谷开展了一个土壤增温实验。他们把加热棒插入到土壤的表层土壤里去，然后利用电脑控制，使得增温区土壤的平均温度要比没有插入加热棒的对照区提高4-5℃。这个实验进行了14个月，一年多的时间。

在这个实验快要结束的时候，负责这个实验的一个博士生叫凯文，他在走道里面遇到了我，然后跟我说：“我听说你要研究土壤对全球变化的响应，我正好有一个增温实验，你想不想来采一下样？”我说：“好啊。”就这样，我很意外地获得了一份土壤增温实验的样品。

▲ Feng et al. 2008 Nature Geoscience

起初我们对这样一个意外获得的样品并没有很高的期待。我们预想的是，比较难以降解的木质素可能很难在14个月这样一个相对较短的增温实验里面发生很大的变化。但是分析结果发现，在增温区的土壤中，木质素的含量显著地低于对照组不增温的土壤。而且来自于植物叶片凋落物的角质，也就是叶片角质层里面的一些脂类化合物，在增温的土壤里面迅速地积累。说明土壤的不同碳组分发生了不同方向的、截然相反的变化。

我非常激动地把这个结果给我的师兄看。我师兄说：“很有意思，但是怎么能够知道现在看到的这种差异是由增温实验导致的？在增温实验以前这个对照区和增温区的土壤有机质组成一样吗、相似吗？”这是一个很好的问题，它让我沮丧了很久。

又过了几个月，我又在走道里遇到了凯文，他跟我说，他已经完成了博士答辩，马上要离开多伦多了，然后又问我，给我的那些样品有没有分析，结果怎么样。我说：“结果很好，可是我们没有办法证明看到的差异是由增温引起的。因为我们没有增温实验以前的样品，没办法去区分是不是两个区域土壤本身就有差异性。”凯文拍了一下我的肩膀，对我说：“你想要那些样品吗？”我两眼放光的看着他说：“你有吗？”他说：“当然啦，就在冰柜里啊。”

▲ Feng et al. 2008 Nature Geoscience

就这样，我们获得了上面这张图。看上去非常地无聊，它告诉我在增温实验以前，增温区和对照区的土壤有机质的不同组分含量非常相似，没有差异。但就是这样一个补充支持了我们的结论，也就是在一个相对比较短期的土壤增温实验里面，我们认为比较稳定、难以降解的木质素可以发生快速的、加速的降解。

我们的成果很快在《自然·地球科学》（Nature Geoscience）上面发表，期刊当期还为我们配发了评论，指出我们用这样一个分子的方法，为研究土壤有机碳降解过程的黑箱提供了全新的视角，也证明不同的分子组分可能对于增温有截然相反的响应。而且我们发现木质素在增温下可能发生加速降解，推翻了传统的观念，凸显木质素在气候变暖中的不稳定性。

木质素不稳定有更直接的证据吗？

可以说，这样一个很意外的研究开启了我对木质素稳定性的研究兴趣，我就在想，有没有更直接的证据能够证明木质素在土壤中，特别是在不增温的情况下它其实也不稳定，它的降解或者说它的周转没有我们想象中这么困难、这么缓慢？

为了回答这个问题，我申请来到美国伍兹霍尔海洋研究所进行博士后的研究。这是一个全球顶尖的私立海洋研究所，在波士顿南边的一个海边小镇上。这个小镇汇集了美国3家海洋研究机构，小镇上面的居民80%都有博士学位。伍兹霍尔海洋研究所非常出圈的一件事情就是它曾经利用深海潜水器发现了“泰坦尼克”号的残骸。

大家一定也很好奇，我一个做土壤的人，为什么要来到海洋研究所里去做博士后的研究？这其实也是我刚来到伍兹霍尔的时候经常遇到的一个疑问。

▲ 单体碳14分析技术

我要向大家去解释，因为这里是单体碳14分析技术的发源地。利用这样一个技术，我们可以从很复杂的环境样品中分离出来源和结构单一的有机分子，然后分析它的碳14含量，从而确定它在环境中的环境驻留时间、或者说碳14的年龄。

这个方法当时主要还是应用于环境中的一些脂类有机分子，对于我所关心的木质素还没有一套成熟的、可以用来分离纯化的分析方法。所以我有一个很明确的目标，希望在博士后期间攻克木质素单体的分离纯化方法，从而确定它在天然环境里面的驻留时间或者年龄。

▲ 利用单体碳14研究木质素周转

Feng et al. 2013 Geochimica et Cosmochimica Acta; Feng et al. 2017 ACS Earth & Space Chemistry

但在我来到伍兹霍尔不久就了解到，在同一时期美国另外两家研究所也在进行木质素单体分离纯化方法的开发，而且他们起步更早。所以在巨大的压力下，我几乎很少休息，用了半年时间实现了把木质素的这样一个单体从复杂的环境样品中提纯，得到纯度达到99%的化合物进行碳14分析。但是非常可惜，竞争者依然先我们一步，在我们之前就已经把他们的方法发表出来。所以我们又做了一个决定，希望成为第一个把这个方法应用在环境样品上的研究组。

▲ 北极冻土

我们把目光聚焦到了北极的冻土。大家可能知道，在低温环境下，北极的冻土分布区储存了大量的土壤碳，几乎可以说是一个天然的、巨大的冰箱，把土壤碳冻在低温环境中。它的土壤碳库储量有多大？几乎占据了全球土壤碳库的1/3。因此大家也非常关心，在气候变暖的背景下，这些冻土碳会何去何从，会不会加速释放到大气中？

这些冻土碳在这样一个低温环境中保存了上万年甚至更长的时间，因此它其中不同的分子组分可能会体现出差异巨大的环境驻留时间。而且在这些冻土分布区里还有很多河流，而这些河流就是整个流域土壤碳特别是冻土碳的一个天然传输器和采样器。

于是，我们利用北极几条主要的河流、河口的沉积物，分离出来同样来自于陆地植物的腊质、木质素以及其他组分，分析它的碳14，从而确定它在整个流域里面的年龄和驻留时间。

▲ Feng et al. 2013 PNAS; Feng et al. 2015 Global Biogeochemical Cycles; Feng et al. 2017 ACS Earth & Space Chemistry

我们猜想，如果木质素确实是周转比较慢的、难以分解的，那么它在整个流域中的驻留时间应该是长于其他的陆源碳组分的。但是分析结果让我们大吃一惊，我们发现木质素的年龄是远远年轻于其他的陆源碳组分。

在我们所分析的所有陆源碳组分里，木质素在北极的流域里面是最年轻的碳组分。在某一些流域里面，它和植物腊质的年龄相比可以年轻1万年。这就说明，在流域中，木质素其实是周转时间比较短、驻留时间比较短的一个碳组分。它挑战了我们之前的猜想和假设，这个结果也得到了国内外同行的高度评价。

来自中国草原的结论

可能会有人说，你研究的是河流的沉积物，河流沉积物里这些组分的年龄可能也会受到河流迁移路径的影响，如果这些河流主要搬运的是一些地表的、年轻的碳库，而木质素又在这些碳库里面含量比较丰富的话，那么河口沉积物里的木质素可能也会比较年轻？

为了排除这样一种可能性，我们就想看一看，木质素在土壤里面是否也是周转比较快、驻留时间比较短的一个组分？带着这样一个问题，在我回国以后，我和我的团队在更大范围内、更多生态系统中去研究木质素和土壤碳一个稳定/周转机制。

我们回国的第一项工作就是通过合作，在我国北方草地，在内蒙古、甘肃、宁夏、青海、西藏一个跨度超过3000公里的草地样带上选取了13个典型草地的土壤剖面，包括植被比较好、水分条件比较好的草甸草原、典型草原，还有荒漠草原。

然后从这些土壤剖面的不同深度的土壤里，我们分离出来自于植物的刚才提到的腊质脂类化合物、木质素，甚至还包括经过火烧影响的黑炭，来比较它们的环境驻留时间。

▲ 北方草地土壤分子组分的周转时间

在这样一个大的样带上面，平均了所有土壤剖面的信息以后，我们发现木质素在土壤剖面中依然是周转比较快的那个组分，它的碳14年龄要显著年轻于我们分析的其他土壤碳组分。这样一个结果证明，土壤木质素的寿命确实没有我们想象中这么长。

为什么会这样呢？我们发现，尽管木质素比较复杂和稳定的化学结构使得它在凋落物的分解中难以降解，但是在更长的时间尺度上，也就是说当进入到矿质土壤以后，那些容易和矿物结合起来被矿物保护的有机碳组分才是周转比较慢的土壤碳分子。这些分子包括比如来自于植物的腊质，而不是木质素。

因此，在凋落物和在矿质土壤中，影响这些分子寿命或者是周转时间的因素是不一样的。在凋落物中可能主要是它的化学结构，结构越复杂就越难降解。但是在矿质土壤中，有没有受到矿物保护、有没有和矿物结合在一起，才是影响它的寿命的一个最主要因素。

最关键贡献者：微生物？

如果木质素周转没有我们想象中这么长，它也没有主导长时间尺度上土壤碳库的积累。那么主导土壤碳库积累的主要贡献者又是什么呢？我们有另外一个猜想，就是微生物。

传统观念认为，微生物是土壤有机质、土壤碳的一个降解者。但是事实上，在微生物群落非常快速的世代繁衍中，它的这些残体也可以在土壤中长期积累，对土壤碳库做出重要的贡献。

▲ 木质素与微生物残体在中-蒙草地样带土壤中的分布

为了验证这个想法，我们使用微生物残体特异性的一个标志物，叫做氨基糖，然后对比了它和木质素酚在中蒙草地样带表层土壤中的分布。这样一个中蒙草地样带跨越了我国内蒙古和外蒙古的温带草地。

这些温带草地广泛地分布在北半球，比如说北美大陆的大草原，还有欧亚大陆的大草原。它的一个特点就是低温少雨，中蒙草地样带就是一个非常典型的代表。

▲ 微生物残体在温带草地土壤中的分布规律

Ma et al. 2018 Nature Communications

在这样一个草地样带上，我们发现土壤中木质素的降解伴随着来自于微生物残体氨基糖的积累以及土壤碳的积累。也就是说，在这样一个相对来说比较缺水的干旱半干旱区的草地土壤中，水分条件调节着植物的生产力，当植物生产力提高的时候，土壤碳库在增加，但是导致土壤碳库增加的那个组分不是来自于植物的木质素，而是来自于微生物的残体。这样一个结果在区域尺度上证明了微生物残体对于土壤碳积累的关键作用。

▲ 土壤“微生物碳泵”

Liang et al. 2017, Nature Microbiology; Miltner et al. 2012, Biogeochemistry

为什么会这样？尽管作为降解者，微生物的活体只占土壤总碳库的1%-5%，可以说微不足道，活着的微生物对于土壤碳的贡献是很少的，但是微生物在死亡以后，它的残体很容易和土壤矿物结合在一起，受到土壤矿物的保护。

我们刚才也说到了，在长时间尺度上，受到矿物保护的那些组分是更加容易在土壤中长时间上进行积累的。所以，这些微生物的残体在微生物世代的繁衍交替中，它发生不断地积累，因此对土壤碳库做出了非常重要的贡献。

这样在微生物降解有机碳的过程中，将一小部分吃进去的碳转换成为自己的残体，然后在土壤中保存下来的过程，也被形象的比喻成土壤“微生物碳泵”。

大家肯定也会好奇，是不是在所有的生态系统、所有的土壤类型里面，微生物的残体都对土壤碳的积累发挥一个主导作用呢？其实也可以猜想到，这个答案是否定的。

刚才我们介绍的生态系统类型主要是草地。草地有什么特点？草本植物的地下根系很发达，植物将很多光合作用产物分配到地下部分，包括根系和根系分泌物，而这些根系分泌物大多数都是小分子，比较容易溶解。这样一些化合物很容易被微生物吸收、消化、利用，进而驱动微生物土壤微生物碳泵。因此在草地生态系统中，微生物的残体对于土壤碳积累起到非常重要的调控作用。

但是在森林中，情况有所不同。首先，森林中可以看到更多的地上部分，也就是它的树干、林冠，植物也会有更多的凋落物、枯枝落叶。而这些枯枝落叶中含有更多的木质部，也就是木质素。那么这些由植物合成的光合作用产物也更加容易进入到土壤，对土壤碳积累产生贡献。

▲ 左：内蒙温带草地

右：古田山亚热带森林

为了验证这样一个想法，我们也对森林的土壤进行了研究。这是我的团队在内蒙古采样和在浙江古田山亚热带森林采样的照片。大家可以看到，和草地相比，森林的表层土壤的确被更多的枯枝落叶所覆盖。

相应的，我们在古田山发现，当森林由幼龄林过渡到中龄林、老龄林，在老化过程中它的生产力在提高，同时土壤碳也在发生积累。而在表层土壤中，土壤碳的增加主要和来自于植物的木质素而不是微生物残体正相关。但是在30厘米以下的深层土壤中，微生物的残体发挥更重要的调控作用，和土壤碳的增加有很明显的相关性。

对土壤碳封存的意义

那么说到这里，其实我们可以把研究结果进一步推广到更极端一点的生态系统，比如说淹水厌氧的湿地。湿地生态系统储存了全球1/3的土壤碳库，是非常非常重要的土壤碳库和土壤碳汇。

▲ 不同的生态系统需要不同的土壤碳封存方案

湿地中这么巨大的碳储量，最主要是得益于它的淹水和厌氧的环境。厌氧的环境不利于微生物活动，因此微生物的降解活性受到了抑制，那么湿地中主要固存的有机质其实是以植物原材料，也就是枯枝落叶的形态所储存的。因此在湿地中，我们可能只要简单增加植被，或者恢复湿地的植被，增加它的生产力，就可以有效地进行土壤碳的封存。

但是在另外一些微生物降解活动比较活跃或者强烈的生态系统，比如说草地和农田中，可能我们单纯地进行植被的恢复，或者是增加它的木质素，并不一定可以进行有效的土壤固碳。

在这样一些生态系统里面，我们需要更加关注降解者微生物的碳转化、土壤微生物碳泵的转化效能。比如说，通过调控它的养分供给，通过调控微生物和植物之间的交互作用，提高土壤微生物碳泵的转化效率，然后可以更好地固存那些加工后的一些有机碳分子。

因此，我们的研究结果有什么样的意义？这说明在不同的区域、不同的生态系统中，主导土壤碳封存的过程或者是主力军其实是存在差异的。我们需要对不同生态系统的封存机制和过程有更深入的理解，我们才能够提出更好的促进土壤碳封存的一些措施和方案。

当然，我们的研究其实还只涉及了土壤碳库这个黑箱里面很小的一部分，土壤这样一个就在我们脚底下的碳库，非常稀疏平常，但又很复杂。它在我们的碳中和目标中发挥着非常重要的作用，也应该得到更多人的关注、更多人的研究兴趣和更多人的保护。

谢谢。