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“高山巨人”——塔黄

“高山上的宝塔”

前一段时间，网络平台上流传着一个信息：“喜马拉雅帝王花最近开了，这种植物400年才开一次花，见到它开花的人将会幸运无比！”信息中还配有一张耀眼夺目的植物图片。那么，这是什么植物？真有如此神奇？

其实，网络上流传的这种“神奇”的高山植物就是蓼科大黄属的塔黄（Rheum nobile），主要分布在喜马拉雅山南麓、藏东南、云南西北部和四川西部横断山地区海拔3800~5000米的高山流石滩。

1855年，达尔文的朋友、后来成为英国皇家植物园主任的虎克（J.D. Hooker）首次在锡金（现为印度锡金邦）发现并向世人介绍了塔黄。由于高山地区环境恶劣，受气温低且昼夜温差大、紫外线辐射强、风大、土壤贫瘠，以及生长季短等不利因素的限制，生长在这里的植物普遍矮小，甚至贴地生长成垫状。然而，就是在这样的环境下，平时外表像一棵大白菜一样毫不起眼的塔黄，在开花的时候却会长出高达1.5~2米的花序，成为高山冰缘带最高的草本植物。加上外面层层包裹的乳黄色苞片，它在空旷的流石滩上显得格外醒目，远远望去，就像一座金色的宝塔，故名“塔黄”。而它的藏语名意思是“高山上的宝塔”，似乎更为直观、形象。

由于高山地区环境恶劣，生长在这里的

植物普遍矮小。图为高山上的垫状植物

未开花的塔黄。有点像大白菜

守护在流石滩上的塔黄

真是400年才开花吗？

由于塔黄具有独特的形态，自19世纪中叶以来它倍受广大植物学家、生态学家以及摄影爱好者的关注。特别是围绕塔黄“开花时为何发育如此绚丽的苞片”这一问题，科学家开展了一系列的研究工作。然而，由于高山地区环境恶劣、交通不便，要长期跟踪、观测塔黄的生长与发育情况实属不易。因此，塔黄究竟要多少年才会开花，一直是一个未解之谜。

科研人员跟踪标记的塔黄

我们进行了为期4年的跟踪调查，通过在野外原生境标记700多棵大小不同的植株，记录每棵植株的存活、大小和是否开花等指标，利用整合模型进行分析后发现：塔黄平均需要经过33.5年的生长才能开花，而最长需要46年。一旦开花，塔黄会产生上万朵小花，通过与一种吃种子的蕈蚊通力合作，实现高效传粉，最终发育形成上万粒种子。

如前所述，塔黄生长的环境异常恶劣，植物生长缓慢，必然需要经过长期的营养生长才能积累足够多的资源，以供这么多的种子发育。因此，塔黄需要经历数十年的生长才开花也就不足为怪了！有趣的是，塔黄在开花当年，种子成熟后就会死去，就像竹子一样，是典型的多年生单次结实植物。那么，在如此恶劣的冰缘带环境里，塔黄又是如何完成它传宗接代的任务的呢？

迟眼蕈蚊与塔黄的合作

通过跟踪研究，科学家发现：塔黄经过多年的生长，一旦开花，迟眼蕈蚊的雌虫和雄虫就来到苞片的外面进行交配。完成交配后的雌虫会进入苞片内开始访花，在不同的花之间爬行，寻找适合产卵的小花并取食花粉。一旦找到合适的小花，雌虫便将卵产在小花的子房内。在此过程中，大量花粉粘到昆虫身体的各个部位，从而将花粉传递到这些小花的柱头上，实现传粉。传粉完成后，子房内的胚珠开始发育成为种子，而子房内的昆虫卵则进入一种“休眠”状态。

塔黄开花时，雌、雄迟眼蕈蚊在苞片外面进行

交配。完成交配后，雌蚊将进入苞片内开始访花

身上沾满花粉的雌性迟眼蕈蚊

正在寻找适合产卵的小花，以进行传粉

9月初，种子开始成熟。此时，子房内的卵开始孵化成为幼虫，并以成熟的种子为食以完成发育。幼虫最先吃靠近果梗部分的种子，待吃光种子后便在果实的顶端咬出一个洞，爬出果实，钻到枯落的叶片或岩石下面化成蛹，越冬。

来年的6月初，当塔黄开始开花时，这些蛹又羽化为成虫开始访花，进入下一个世代的循环。因此，塔黄通过与传粉迟眼蕈蚊合作——“你为我传粉，我为你育儿”，在环境极其恶劣的高山冰缘带实现了较高的传粉成功率。

什么时候开花呢？

一般来说，植物生长的时间越长，积累的资源就越多。既然塔黄一生只开一次花，那么，塔黄为什么平均生长33.5年时开花，而不生长更长的时间，以积累更多的资源，产生更多且更“强壮”的后代（种子）后再开花呢？

硕果累累的塔黄

在塔黄的一生中，除了汲取营养进行生长外，还可能遭遇各种“不测”，如极端的干旱、生长环境内的岩石滑坡和被动物取食（如放牧）等。在这种情况下，为了增加营养积累而推迟繁殖时间所获得的好处，可能被遭遇“不测”导致的死亡全部抵消；相反，如果为了避免“不测”而早早开花，又会由于资源积累不足，导致后代的数量和质量下降，机会成本增加。因此，通过长期的进化选择与适应，平均33.5年或许是塔黄在目前所处环境中最优的开花年龄。

需要注意的是，由于塔黄的开花年龄在一定程度上受生长条件差异的影响，随着环境条件的改变（如不同地点的气候条件以及土壤肥力差异）可能导致不同地方的塔黄其最优的开花年龄不同。此外，全球变暖导致的温度上升、大气氮沉降导致的土壤营养含量增加，以及放牧增加导致的干扰加剧等，是否会导致塔黄提前开花？如果开花年龄改变，又会给依赖塔黄生存与繁殖的其他植物或动物带来什么样的影响？目前，研究人员正在野外通过模拟各种条件，开展相关的研究工作，试图回答这些有趣的问题。

正在开花的塔黄和去年开花死亡后留下的“光杆”

世界上真有

400年才开花的植物吗？

许多植物在种子萌发的当年就会开花，如常见的很多瓜果类蔬菜（如四季豆、茄子和黄瓜等）。但有的植物却需要长达上百年才会开花，例如被称为安第斯皇后的凤梨科草本植物巨粗茎凤梨。这种植物目前只分布在南美洲秘鲁和玻利维亚海拔3200~4800米的高山地区，由于生长环境极其恶劣，需要生长80~100年甚至更长的时间，才能积累足够多的资源，满足高达12米的花序进行繁殖所需。

另一类需要生长多年才会开花的植物，是我们常见的竹子。大多数竹子需要经过15~60年的生长才会开花，之后便会死去。而广泛分布于我国黄河流域及其以南区域的桂竹，是目前已知的开花年龄最长的植物。据报道，桂竹最长需要生长120年才开花。科学家认为，像竹子这类植物的开花年龄长，主要是为了躲避动物（包括人类）对其种子的取食。如果时隔很久后突然大量开花结实，动物因其种群数量较低而“反应不及”，可使很大一部分种子避免被取食，植物繁殖成功概率更高。除了遗传因素会导致竹子成批大量开花外，气候因素（如高温、干旱）在一定程度上也有诱导或促进开花的作用。或许，随着研究的深入，具有更长开花年龄的植物将会被发现，尤其是在一些被研究得很少的区域（如北极和极高海拔地区）。

开花的巨粗茎凤梨

撰文 供图：宋 波