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苹果与海棠的关系不一般

媒体:原创  作者:王康
专业号:王康 2021/3/16 14:13:08

2020 年 10 月 10 日,国家林业和草原局公布了第二批国家花卉种质资源库名单,北京植物园海棠种质资源库入选。

再让我们向之前的2014年回忆一下,北京植物园被国际园艺学会命名与登录委员会任命为观赏海棠的国际栽培品种登录权威,北京植物园教授级高工郭翎为观赏海棠栽培品种的登录专家。

每年4月的中下旬,北京植物园的海棠园都会迎来络绎不绝的观花游客,他们徜徉在花海之中流连忘返。到了秋天,很多海棠果会挂在枝头,让人们感受着丰收的喜悦。

北京植物园海棠园入口

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很多游客在观赏海棠花与海棠果的时候,心里总是把海棠和苹果纠结在一起,它们到底是怎样的一种关系呢?

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海棠与苹果的区别

要想区分海棠和苹果的确不容易。它们的花朵无论从外形上,或是大小上都十分相似,根本没有办法辨别。即使花落结果,它们的幼果也长得十分相似,非要等到果实成熟时,人们根据果实的大小才能分辨出二者的不同。

这也难怪,因为海棠和苹果本就是一家,它们都是蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus)的成员,植物分类学家在对该属植物的野生物种区分上并没有苹果(apple)和海棠(crabapple)的概念。而在国际上,主要是园艺学家们,对两个概念有一个划分规则,以果实直径大小来划分苹果和海棠的:果实直径大于等于2英寸(约5厘米)的为苹果,果实直径小于2英寸(约5厘米)的为海棠。

这种人为的区分主要应用在果树园艺生产上,满足于对市场需求的进一步划分。个子大的苹果在鲜食果品市场上总是高富帅;而个子小的海棠果在食用方面虽然补充的是果汁和果酱市场,但是,绚丽多彩的海棠花则是观赏园艺界最不可或缺的宠儿。换句话说,苹果是水果中的美食,负责征服人类的味蕾;而海棠就是花朵中的颜值担当,主攻人类的眼睛。

海棠果酿制的果酒

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图片来自:https://cidercraftmag.com/

与大多数观赏果树一样,苹果和海棠从野生状态发展到被人类栽培选育的过程,也伴随着由食用转为观赏的过程。人们栽培它们的初衷,并不是追求它们美丽的花朵,而是因为它们的果实可以食用,或者用来制作果酒、果汁等,之后,温饱问题解决了,才有了欣赏海棠花或者苹果花的闲情雅致。

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海棠、苹果及其亲戚们

苹果属植物有多少种,一直是一个问题。根据1974年出版的《中国植物志(第36卷)》的说法,苹果属有30多种植物,中国原产25种。2003年出版的《Flora of China (Vol. 9)》(中国植物志英文版第9卷)则认为全世界的苹果属植物有55种,中国有25种。而根据The Plant List网站,目前苹果属植物大约有70个左右的接受名,也就是说,可以粗略地认为苹果属目前大约有70种左右。

苹果果实的多样性

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图片来自:http://www.hardyfruittrees.ca/

相对来说,苹果属植物虽然种类不是很多,但是它们之间很容易发生天然杂交,产生大量变异,这给分类学研究带来了不小的困难。更为复杂的是,由于人类的参与,让物种之间的基因交流变得越来越快,越来越剧烈,尤其是近一百年来,在有意无意间,已经形成了数以千计的栽培品种。今天,要想厘清苹果属植物物种之间、物种与品种之间、品种与品种之间的关系,显得异常任重道远。

不仅如此,这种演化关系的复杂性还表现在更大的范围内和更久远的时间轴上。研究表明,在蔷薇科苹果族的二三十个属里存在着大量古代杂交起源的类群,并且发生了剧烈的辐射演化,这直接导致了根据叶绿体基因和核基因分别构建的系统发育树存在明显的不一致。这种状况给植物学家们设置了不小的障碍和厚重的迷雾,厘清苹果属植物及其亲戚们之间的远近关系还尚待时日。

03

现代苹果与现代海棠的情感大戏

如果聊海棠,首先要说说苹果。现代苹果的概念是指众多栽培品种的集合,它们共同的祖先是起源于中亚的塞威士苹果(Malus sieversii)。由于中亚和东亚在地理、历史和生态条件上存在很大的差异,栽培苹果在早期就出现东、西两个育种方向。

苹果(Malus domestica)演化简图

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图片来自:

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塞威士苹果向西发展的过程中,先后掺杂了高加索的东方苹果(Malus orientalis)和欧洲的森林苹果(Malus sylvestris)的血统,染色体倍性多样化,这些一路向西发展出来的苹果品种统称为西洋苹果;而塞威士苹果在向东发展的过程中,变化不大,血缘关系比较单纯,即绵苹果,相对于西洋苹果,我们称之为中国苹果,古代文献中称柰【nài】。

自汉代至清代乃至20世纪中叶,绵苹果在中国的栽培延续千余年。与此同时,西洋苹果由欧洲扩散到美洲及世界各国,1871年,西洋苹果由美国传入中国,后来因其品质优于绵苹果,逐渐取而代之。今天,全世界各国绝大部分栽培的苹果都是西洋苹果,通称苹果(Malus domestica)。

塞威士苹果(Malus sieversii)

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图片来自:https://www.sonneruplund.dk/

塞威士苹果的种内变异十分显著,其中有个最知名的变型,那就是红肉苹果(Malus sieversii f. niedzwetzkyana)。它的基因不经染红了一些苹果的果肉颜色,还对现代海棠“玫红杂交系列”(rosybloom hybrids)品种的选育起到了关键作用。

19世纪末至20世纪初,许多欧美的植物猎人来到中国采集苹果属植物的枝条和种子,并将它们引种到欧美。他们通过播种选择或杂交育种的方法培育出1000个以上具有很高观赏价值的海棠品种。

毛山荆子(Malus mandshurica)

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图片来自:https://gobotany.nativeplanttrust.org/

这些亲本主要为原产中国的山荆子(M. baccata)、红肉苹果(M. sieversii f. niedzwetzkyana)、花红(M. asiatica)、楸子(M. prunifolia)、三叶海棠(M. sieboldii)及美洲原产的褐海棠(M. fusca)、草原海棠(M. ioensis)、花冠海棠(M. coronaria)等,而培育出来的品种有很多都是今天耳熟能详、在观赏园艺界是妇孺皆知的,比如霍巴海棠(M. ‘Hopa’)、王族海棠(M. ‘Royalty’)与绚丽海棠(M. ‘Radiant’ )等等。当然,植物猎人的采集范围不仅局限于中国,也涉及到日本和俄罗斯等区域。

绚丽海棠(Malus ‘Radiant’ )

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图片来自:http://plants.echters.com/

在北美大陆,人们也在编排着一幕幕海棠与苹果的情感大戏,故事通常是从播种苹果开始的。

彼得·米勒·吉迪恩(Peter Miller Gideon)是美国苹果育种的早期先驱之一。1853年前后,他播种了数千株苹果幼苗,从中选育出了苹果品种(M. ‘Wealthy’)、海棠品种(M. ‘Florence’)和(M. ‘Martha’)。

1920年,明尼苏达州大学果树繁育农场发现并选育的火焰海棠(M. ‘Flame’),是从一群不知亲本的苹果中选育出的,这个品种至今还在园林中使用。

1962年加拿大中央试验农场(Central Experimental Farm, Ottawa, Canada)推出的海棠品种加里(M. ‘Garry’),是由红肉苹果(M. sieversii f. niedzwetzkyana)开放授粉的种子产生的实生苗。萨斯喀彻温省罗瑟恩(Rosthern)产生的海棠品种卡洛斯(M. ‘Calros’),也是由苹果品种M. ‘Blushed Calville’开放授粉的种子获得的。

还有一些栽培品种是在亚洲的海棠资源引入后,与当地野生资源发生自然杂交或直接播种产生变异而保留下来的。如阿诺德海棠(M. × arnoldiana)是山荆子产生的后代,桃叶海棠(M. × robusta ‘Persicifolia’)和埃瑞克塔海棠(M. × robusta ‘Erecta’)都是从八棱海棠(M. × robusta)的后代选育而来。

自从早期人类在采集挑选野生植物作为食物来源以来,就迈出了选育栽培植物的第一步。苹果属植物与很多作物、蔬菜和水果一样,从野生到栽培,从食用到观赏,物种之间的界限越来越模糊,其实海棠与苹果的区别也没有那么明显。

苹果和海棠的关系也许再次验证了一句话,植物分类学家的天敌是园艺学家,而且互相“鄙视”对方,但不管二者如何相爱相杀,他们的工作都值得我们尊敬,因为他们都是站在科学角度解决遇到的、各种各样的科学问题,而我们公众对他们的要求其实很简单,把物种之间的关系说清楚,培育出好吃又好看的苹果或者海棠,至于这种植物究竟该叫什么,其实并不重要。

最后,谨以此文献给北京植物园海棠种质资源库入选第二批国家花卉种质资源库名单这一重要事件,同时,也谨以此文献给北京植物园郭翎教授以及她的团队,感谢她们多年来在海棠(苹果属Malus)育种、引种、推广与新品种登录等方面的突出贡献。

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