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APG IV系统学习笔记分享(二)

媒体:原创  作者:王康
专业号:王康 2020/3/18 10:37:43

第二章 早期被子植物(ANA Grade)

第一节 被子植物的起源

一、寻找最原始的被子植物

在今天的地球上,被子植物绝对是植物界的统治者,它们在地球上出现最晚,种类最多,分布最广,适应能力也最强,然而,最原始的被子植物究竟应该长成什么样子?它们最早是什么时候出现的?又是在哪里出现的?这三个问题一直困扰着植物学家,可能还要一直困扰下去。一个多世纪以来,植物分类学家们为此呕心沥血,做了许多探讨研究,但是,至今还没有得到满意的答案。

的确,被子植物的起源问题不容易解决,主要原因是缺乏原始被子植物的化石。在漫长的进化历史长河里,有的物种悄悄地出现了,有的物种悄悄地走了,正如它悄悄地来了;有的物种进化了,不断地改变着自己,有的物种淡定一切,不管周围沧海桑田,自古以来始终容颜不改;有的物种在化石里留下了深深的印记,有的物种一句话也不说,拍拍屁股就消失了。这就好比一座藏书千万的图书馆突然一天被一场大火烧得面目全非,仅仅依靠灰烬中的断片残页来重建馆藏一样,简直是困难重重,路途遥远。

但是,人类从来没有因为困难重重而退缩过。植物学家根据现有的植物和搜寻到的化石证据,逐渐勾勒出原始被子植物的大概轮廓,虽然还存在着很多争议和不确定性,有些地方还不是很清晰,但这些都会在不断发现的化石证据下,逐渐得到修正和补充,无限接近真相。

在早期的植物分类系统中,木兰目(Magnoliales)常常被认为是被子植物生命树的基部类群,也就是最原始的被子植物;但是,化石证据显示,早期被子植物的花是较小的、较简单的,而木兰目植物的花大,花的零部件数目多,显然有冲突。

近些年来,随着植物分子系统学研究的不断深入,对被子植物的起源问题有了新的认识。研究表明:在现存的植物界里,有一小群被子植物要比木兰目更原始,它们是其它被子植物的姊妹群,虽然不是其他被子植物的祖先,但是它们比任何其它被子植物都更接近未知的最原始被子植物。

下面是一张植物界的生命树图片,树冠右边部分是被子植物(Angiosperms),其中主要有两大片,一片是双子叶植物(Dicots),一片是单子叶植物(Monocots);在这两大片的基部,能找到Amborella和Water Lilies两个分支,那个位置就是APG分类系统中早期被子植物(ANA Grade)所在的位置。

二、APG IV系统中的早期被子植物

在APG IV系统中,早期被植物(ANA Grade)包括三个目,分别是:无油樟目(Amborellales)、睡莲目(Nymphaeales)和木兰藤目(Austrobaileyales)。这里请注意三个目名称的首字母,分别是A、N和A,放在一起就是ANA,对这一群植物的统称。

这其中,无油樟目(Amborellales)最原始,仅有1科1属1种,即:无油樟(Amborella trichopoda)。

睡莲目(Nymphaeales)有3个科,分别是:独蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡莲科(Nymphaeaceae)。

木兰藤目(Austrobaileyales)也有3个科,即:木兰藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科(Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。

下面,我们会以“目”为单位,分三个章节来介绍APG IV系统中的早期被植物(ANA Grade)。

 

第二节 无油樟目(Amborellales)

无油樟目仅有1个物种,那就是无油樟(Amborella trichopoda),也叫互叶梅。这种灌木或者小乔木生活在在太平洋新喀里多尼亚(New Caledonia),位于南太平洋南回归线附近,距澳大利亚昆士兰东岸1500公里处,是法国的一个境外领地,据说是一个比天堂还要美丽的地方,是久负盛名的旅游胜地。目前,从中国出发还没有直飞的航班,可以从韩国首尔转机,据说机票相对要便宜很多。打住,好像有点儿跑题儿。

无油樟(Amborella trichopoda)原产地的位置

在早期的分类系统中,无油樟一直放在樟目(Laurales),认为是从木兰目演化而来,与我们常见的樟树(Cinnamomum camphora)和肉桂(C. cassia)是远房亲戚。

无油樟(Amborella trichopoda)的雄花

然而,无油樟的很多特点让这种安排显得格格不入。它的木质部没有导管,只有管胞。这一现象常常被认为是一种原始的特征,因为被子植物绝大多数都具有导管,裸子植物绝大多数却只有管胞。这一特点也就是我们为什么把针叶树的木材称为软木(softwood),而把阔叶树的木材称为硬木(hardwood)的原因。

无油樟(A. trichopoda),左一朵为雄花,右两朵为雌花

无油樟的雌雄异株,花很小,单性,花被片5到8枚,但是长得很模糊,傻傻地分不清哪些是花瓣,哪些是萼片;不仅如此,雄蕊也长得很模糊,分不清花丝和花药。有一个实验揭示了这种植物更为奇葩的一面:这种植物会变性。科学家从一棵无油樟雄株上获得7个插条,扦插成活后,7个新的个体第一次开花就像人们预料的那样,开出了雄花;可是,待到第二次开花时,其中的三个出人预料地开除了雌花。这一现象会让我们想起了水中一些会变性的一些鱼。

无油樟(Amborella trichopoda)的果实

这还不是无油樟最神奇的地方,2013年底发表在《科学(Science)》杂志上的一篇研究报告还揭示了更为神奇的秘密。该项研究显示,无油樟的线粒体基因组经历了史诗般的基因大漂移,它曾经从其它植物身上获得了6个外源基因组,1个来自苔藓,3个来自绿藻,2个来自其它开花植物。这是首次发现一个细胞器能够捕获其他生物的整个基因组,也是首次发现陆生植物获取了绿藻的基因。仔细想想,这可比今天的转基因不知道要剧烈多少倍。

今天,植物分子系统学的研究把无油樟放在了被子植物生命树的基部,使其成为其它所有被子植物的姊妹群,这也让这种植物身上的一些原始特征有了更好地解释,也让科学家们离未知的、最原始的被子植物更加贴近了一步,然而,最原始的被子植物究竟外貌如何?又是怎样一步步演化出今天如此众多的被子植物?这一切的一切都还需要科学家们更加努力地工作。

 

(未完待续........)

本文图片均来自网络。

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