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作者：Ys、陈健宇、天道虫玄子

引  言

“山穷水尽疑无路，柳暗花明又一村”，讲的是每临困境之时，要用不一样的眼光去看待问题，透过不断地探索，终会得到最后的答案……

2月的时光通常是短暂的，进入3月春回大地、春意盎然，人们纷纷收起冬日的懒散与懈怠，进入到一个辛勤耕耘的季节。

“进山缺失症”是每一个自然爱好者都会犯的通病。这既是对山水田园一种眷恋，也是对自由向往的一种追求，但，这又何尝不是对人生的一种理解呢....

“富人眼里的风景，穷人眼里的辛酸，诗人笔下的田野，游子心中的故乡”。就像川流不息的人群，每一个人都怀揣着不一样的梦想，而深山则更像是他们心之所向的那个远方。

每当走进深山，你会看到各种不一样人与景，事与物，这其中自然也少不了我们的主角——昆虫。作为一个庞大的群体，它们似乎无处不在，更像是大自然的馈赠，深深烙印在我们的脑海中。从童年，少年再到中年，每一个时间，每一个地点，每一次所见所闻，毅然唤起了我们对于自然的那份真挚的情趣与回忆。

小的时候，跑进草地里抓“蚂蚱”一定是很多人难忘的记忆。我们常常会因为因为错失一只大蚂蚱而变得患得患失，也会出于好奇，将已抓到的蚂蚱用自身的理解去归类，从而演变出了“蚱蜢、扎嘴、绿蝈蝈、食肉蚂蚱、马脸蚂蚱、土蝈蝈”等多个品种的“蚂蚱”，也是从那时起“蚂蚱”被冠上了大家对直翅目昆虫最为熟知的称号......

早期我们认知中的“蚂蚱”，渐渐变成大家口诛笔伐的蝗虫与蝗灾，由蝗虫更是引申而出了“蝗总科”这样一个概念等等，在不断推陈出新的自然科普式教育中，人们对于昆虫的认知也在不断提升，从陌生到不再陌生，从排斥到变得开始接受。时机成熟之时，当你把一群陌生的生物类群紧密的联系在一起，亦会感叹分类学之广阔与奇妙，同时感受到它的独特与重要性。

少年至中年时期，这份“好奇”很有可能会逐步的淡化。有时，我们甚至会因为在山里见到一两次常见却又稀奇古怪的蚂蚱或其他昆虫而惊呼，同时产生对新的思考——这是一个什么样种类?也是在新的好奇心的不断驱使之下，透过一次又一次的实践与接触，所得到的不一样的体验之感，也逐步让更多的人重拾了对于自然的那份珍爱。都说自然源于生活，“欲将开物以成务，必先分类而知名”，这大概是很多爱好者对于分类的所情所感了吧。

多彩的直翅目昆虫异世界（谢歆、周瑜、刘雨新、王少山、崔世辰摄）

本篇章，即直翅目组，总共分为三个小章节，主要介绍我国常见的蝗亚目昆虫，供各位户外研学、自然摄影及植保从业的朋友参考，同时部分种类间附加了检索表为物种的鉴定提供了方向及思路。目前，多数的蝗亚目昆虫分类与鉴定仍需要标本及诸多细节性的特征去判断，因而这也是文章最大的一个局限性，望各位读者理解。

蝗亚目昆虫的分类

按照印氏蝗虫分类系统（印象初，1982），中国的蝗亚目（或称镌瓣亚目）下分为3个总科，即蝗总科Acridoidea、蜢总科Eumastacoidea以及蚱总科Tetrigoidea。

蜢、蝗与蚱这三类昆虫在外表形态上也最为接近，在部分特殊环境中亦有混合发生的现象。其中蚱的跗节最为特殊，为2、2、3式，与前二者有着明显的不同；蜢与蝗的各足跗节虽然都是3节，但蜢的腹部第1节两侧不具鼓膜器，与蝗也有着较为明显的区别。

蝗总科Acridoidea的代表种类：短翅黑背蝗Eyprepocnemis hokutens（江苏南京/居皞摄）

蚱总科Tetrigoidea的代表种类：蒙卵节蚱Phaesticus moniliantennatus（重庆/陆千乐摄）

更为详细的区分方法可参考表格：

（Yin, 1984）

本章节主要介绍的蜢总科Eumastacoidea由Burr于1899年建立。

蜢总科Eumastacoidea的代表种类：摹螳秦蜢China mantispoids（Waker, 1870）

什么是蜢？

蜢是一类陆生昆虫。多分布于亚热带和泛热带的林区以及开阔的草甸，部分种类则是分布于温带地区，仅极少数种类栖于寒冷低温的地带。

因其头部常向前上方昂起，形似马首，加之触角较为短小（大多数种类的触角短于前足股节），因而也有“短角蝗”、“马头蝗”之称。

（海南/魏羚峰、杨梓煊摄）

我国蜢总科分类进展

相比拥有260多个属，近1100多种的蝗总科类群，蜢总科昆虫在我国的种类就略显寒碜了。目前，我国现生的蜢总科昆虫已知3科，４亚科，13属，41种，主要分布于西北、西南、华中以及华南地区。国内关于蜢总科昆虫的研究甚少，部分种类多年未再见到活体及标本记录（例如双峰平蜢Bennia innotata）。

黄建华、黄原、周善义整理并报道了我国现生蜢总科昆虫现生种类32种（中国蜢总科昆虫名录，2009）；而后，郑方强增补了2009-2013年所发表的部分种类（中国蜢总科分类研究，直翅目：镌瓣亚目，2013），使我国现生的蜢总科种类增加至36种；林立亮等（2014）发表了采于陕西地区的叉尾比蜢Pielomastax cladopygidium，并总结归纳了我国比蜢属Pielomastax下的种类；邱少婷（2021）发表了采于青海地区的宽胸蚁蜢Myrmeleomastax wideis；葛俊杰（2021）发表了我国蜢科Eumastacidae下的3个新种，分别是：独刺五刺蜢Pentaspinula unispinula、缺沟褶蜢Ptygomastax nihilsulcus 以及五刺草蜢Phytomastax pentaspinula 。至此，我国现生蜢总科昆虫增至41种。

在我国现生的缺翅类蜢的种类中，除了比蜢Pielomastax spp.分布海拔较低外，其余种类均分布于海拔3000米以上的高山环境（新疆、四川、西藏、青海及甘肃），这些极具特色的种类数量一般较为稀少，分布狭隘，在流石滩环境及旱生植物的灌丛中，偶尔可以见到它们的身影，种群扩散能力差。

体表具有图腾质感的缺翅种类（四川壤塘/张宗云、周城鑫摄）

有翅的种类相比之下就少许多了。除了早期有记录到的种类，例如摹螳秦蜢China mantispoids、变色乌蜢Erianthus versicolor等之外，夏凯龄、刘宪伟（1989）报道了我国云南省平蜢属Bennia下的3个新种，分别是：双枝平蜢Bennia biramosa、多刺平蜢Bennia multispinata及南糯山平蜢Bennia nannuoshana，印象初等（2013）报道了我国台湾省小乌蜢属Erianthella下的2个新种，分别是：詹氏小乌蜢Erianthella chani以及林氏小乌蜢Erianthella lini，在这之后至今再无其他记录。

相比缺翅种类，有翅种类体表更艳丽，善飞行，活动空间更大（贵州荔波/郑心怡摄）

河南地区蜢总科多样性

河南隶属华中地区，地势呈望北向南、承东启西之势，西高东低，由平原和盆地、山地、丘陵、水面构成；地跨海河、黄河、淮河、长江四大流域。大部分地处暖温带，南部跨亚热带，属北亚热带向暖温带过渡的大陆性季风气候；这一地区的蜢总科昆虫多样性较为匮乏，已知种类仅7种，详见下表：

河南蜢总科名录（牛瑶，2007）

其中，脊蜢科Chorotypidae下的摹螳秦蜢China mantispoids作为单属种的代表，仅在信阳靠近湖北的区域有零星记录，种群数量也相对有限。

相比之下，枕蜢科Episactidae下的比蜢Pielomastax spp.则是广泛分布于洛阳、南阳、信阳及新乡等地的大山（白云山、木札岭、八里沟）之中，种类繁多。这一类群主要栖息环境为林地附近的灌丛，发生期从每年的6月一直可以延续至9月，一般情况下主体的颜色为暗色。由于成虫完全无翅，活动能力较为有限，因而易于观察。

不同产地的比蜢Pielomastax spp.（居皞、张俊、魏羚峰、陆千乐、李超群摄）

非现生蜢

非现生的蜢总科种类（即化石类群），我国共记述了2种，全部隶属于蜢科Eumastacidae，惊蜢属Taphacris。分别是云南兰坪的狭翅惊蜢T. stenosis，标本所属地层为“景谷群上段”，归上白垩纪；以及浙江诸暨的膨胀惊蜢T. turgis。

中国现生蜢总科昆虫名录

1. 脊蜢科Chorotypidae

（1）摹螳秦蜢China mantispoids

（2）变色乌蜢Erianthus versicolor

（3）多氏乌蜢Erianthus dohrni

（4）双峰平蜢Bennia innotata

（5）双枝平蜢Bennia biramosa

（6）多刺平蜢Bennia multispinata

（7）南糯山平蜢Bennia nannuoshana

（8）暗色布蜢Butania lugubris lugubris

（9） 台湾小乌蜢Erianthella formosana

（10）詹氏小乌蜢Erianthella chani

（11）林氏小乌蜢Erianthella lini

2. 枕蜢科Episactidae

（12）奥科特比蜢Pielomastax octavii

（13）苏州比蜢Pielomastax soochowensis

（14） 细尾比蜢Pielomastax tenuicerca

（15）柱尾比蜢Pielomastax cylindrocerca

（16）肛翘比蜢Pielomastax lobata

（17）三齿比蜢Pielomastax tridentata

（18） 异齿比蜢Pielomastax varidentata

（19）郑氏比蜢Pielomastax zhengi

（20）神农架比蜢Pielomastax shennongjiaensis

（21）钝齿比蜢Pielomastax obtusidentata

（22）牯牛降比蜢Pielomastax guliujiangensis

（23）武夷山比蜢Pielomastax wuyishanensis

（24）尖尾比蜢Pielomastax acuticerca

（25）叉尾比蜢Pielomastax cladopygidium

3. 蜢科Eumastacidae

（26）少刺角蜢Angulomastax meiospina

（27）大垫棒角蜢Gomphomastax clavata clavata

（28）寡刺草蜢Phytomastax meiospina

（29）青海草蜢Phytomastax qinghaiensis

（30）天山草蜢Phytomastax tianshanensis

（31）五刺草蜢Phytomastax pentaspinula

（32）中华褶蜢Ptygomastax sinica

（33）黑马河褶蜢Ptygomastax heimahoensis

（34）长足褶蜢Ptygomastax longifemora

（35）阿坝褶蜢Ptygomastax abaenisis

（36）缺沟褶蜢Ptygomastax nihilsulcus

（37）异距五刺蜢Pentaspinula calcara

（38）独刺五刺蜢Pentaspinula unispinula

（39）小垫蚁蜢Myrmeleomastax pulvinella

（40）宽胸蚁蜢Myrmeleomastax wideis

（41）长角华蜢Sinomastax longicornea

种类记述

蜢总科Eumastacoidea Burr, 1899

体形小型至中型。触角丝状或棒状，常较短于前足股节之长；如较长，则后足跗节第一节上侧具细齿，且完全无翅。前胸背板不向后延伸，仅盖在胸部背面面。前、后翅发达，部分种类退化或缺如。缺发音器。腹部第一节缺鼓膜器。三对足跗节均为3节，具中垫。

蜢总科昆虫的主要身体构造（陈健宇摄）

分科检索表：

1. 触角丝状，前、后翅发达，翅顶常呈斜切…………2

-触角一般为棒状或念珠状，11-22节，端部节较宽大，完全无翅…………蜢科Eumastacidae

2. 触角一般为11-14节…………脊蜢科Chorotypidae

-触角一般为8-10节…………枕蜢科Episactidae

一、脊蜢科Chorotypidae Stål, 1873

秦蜢亚科Chininae Burr, 1899

1. 秦蜢属ChinaBurr, 1899

Type species: Mastax mantispoids Waker

（该属在我国已知1种，分布于华中、华南以及西南地区）

特征：体中等，头部短，头部明显高于前胸背板，头顶角不突出。触角短，11节，丝状，短于前足股节。颜面隆起在侧单眼水平线处强烈收窄，边缘连接，下面变宽，在中单眼下又稍收窄。前胸背板马鞍形，具明显的中隆线，在中部之前被横沟所切断。前、后翅发达，向后到达或者超过后足股节顶端。前翅末端斜截。后足胫节内缘刺等长。雄性杠上板顶端具圆形的凹陷，下生殖板分为２个扁平片。

（1）摹螳秦蜢China mantispoids(Waker, 1870)

分布：河南（信阳）、湖北（咸宁、宜昌、随州）、湖南（长沙）、江苏（南京、宜兴、镇江）、浙江（台州、杭州、开化、衢州、丽水、遂昌）、安徽（黄山、宣城）、江西（赣州、上饶、会昌）、福建（宁德、将乐、晋安、武夷山）、四川（乐山）、广东（深圳、坪山）、贵州（镇远）、香港（老围、深井、新界、大埔）、云南（勐仑、景洪）；国外分布于缅甸、泰国。

生物学：该种习见于山势比较平缓的避风向阳山坡，为山核桃主要害虫之一。发生期为6--10月，成虫常聚群于山核桃的树上，嚼食山核桃叶片，被严重危害的山核桃林，叶片焦黄、颗粒无收（胡国良等，1987、1989）。仅部分个体偶尔在灌丛活跃，取食禾本科杂草。其体色多与环境融为一体，远观不易发现，雄性成虫较为活跃，有一定短途飞行能力。

A. 若虫（江苏句容/居皞摄）；B. 雌性成虫（江苏常州/王天骄摄）；C. 停栖于树干层的雄性成虫及其背面观（江苏句容/居皞摄）；D. 雄性成虫侧面观（广东深圳/陆千乐摄）

乌蜢亚科Erianthinae Karsch, 1899

分属检索表：

1(6) 前足股节外下隆线具端前突；雄性下生殖板基部分为3叶，叶的中部有很多小的简单的侧裂片。

2(5) 雄性腹部末节具2个小的尾片，不长而大。

3(4) 前翅向前宽大，端前具2个透明斑，1个位于前缘，另一个位于后缘；第3个位于中部；雄性下生殖板端叶弯曲。锚状突具2长刺状分支…………乌蜢属Erianthus

4(3) 前翅不向前宽大，端前无透明斑；雄性下生殖板端叶不弯曲。锚状突具3长刺状分支…………布蜢属Butania

5(2) 雄性腹部末节具2个长而大的尾片…………小乌蜢属 Erianthella

6(1) 前足股节外下隆线缺端前突；雄性下生殖板基部分为2叶…………平蜢属Bennia

2. 乌蜢属ErianthusStål, 1875

Type species: Erianthus guttatus（Westwood）

（该属在我国已知2种，分布于华中、华南以及西南地区）

特征：体中小型，头部较短，头顶角垂直、突出，超过复眼，端部多平截；复眼大，卵圆形，突出明显；触角近棒状；颜面具侧隆线，在复眼处内弯，中隆线稍分开，但在端部连接。前翅窄，灰色，透明或者烟色；后足股节内侧刺不等长，交替排列。雄性下生殖板裂开直到基部，分成2叶，阳具基背片端部有向外的突出。

（2）变色乌蜢Erianthus versicolorBrunner von Wattenwyl, 1898

分布：福建（福州、延平、将乐、龙岩、漳州）、广东（广州、乳源）、广西（龙州、龙胜、桂林、博白、隆林、南宁、桂林）、湖南（永州）、江西（赣州、会昌）、贵州（荔波、从江）、安徽、浙江、；国外分布于泰国、柬埔寨、缅甸。

A. 雄性成虫（广西/霍庆波摄）；B. 若虫（广东佛山/吴嘉杰摄）；C. 雌性成虫（广西/霍庆波摄）；D. 雌雄交尾（广东佛山/吴嘉杰摄）

（3）多氏乌蜢Erianthus dohrni Bolivar, 1914

分布：广东、广西、福建、云南、江西、湖南、香港、澳门；国外分布于越南。

生物学：南方地区一年发生1-2代，成虫习见于林下的灌丛中，具备一定短距离飞行能力。相同产地中的不同个体在体色、翅长等特征上会有一定细微的变化（尤以雄性为主）。

3. 平蜢属BenniaBurr, 1899

Type species: Bennia innotata Walker

（该属在我国已知4种，分布于西南地区）

特征：头顶角垂直、突出，超过复眼，端部多平截；复眼大，卵圆形，突出明显；触角近棒状；颜面具侧隆线，在复眼处内弯，中隆线稍分开，但在端部连接。翅正常，透明，前足股节下外侧隆线无端突；雄性下生殖板裂开直到基部，分成2叶，阳具基背片端部有向外的突出。

 

平蜢属成虫（云南普洱/谢歆摄）

（4）双峰平蜢Bennia innotata(Walker, 1871)

分布：云南、广西、贵州、西藏；国外分布于不丹。

主要特征绘图（Walker, 1871）

（5）双枝平蜢Bennia biramosaXia & Liu, 1989

分布：云南（龙陵：云蒙村——模式产地）。

主要特征绘图（Xia & Liu, 1989）

模式标本（国家标本资源共享网）

（6）多刺平蜢Bennia multispinata Xia & Liu, 1989

分布：云南（勐腊：勐仑——模式产地）。

模式标本（国家标本资源共享网）

（7）南糯山平蜢Bennia nannuoshana Xia & Liu, 1989

分布：云南（勐海：南糯山——模式产地）。

模式标本（国家标本资源共享网）

4. 布蜢属ButaniaBolívar, 1903

Type species: Butania oberthuri Bolivar (=Butania lugubris lugubris)

（该属在我国已知1种，分布于西南地区）

特征：头顶角垂直，稍斜，突出较短。触角端部3节丝状。前翅正常，窄，不向端部扩展，端部圆，单一褐色，翅面上无明显的透明斑。后足股节细长，下缘无齿；后足胫节刺大小交替排列。雄性的下生殖板端叶在背面不呈尾状，阳具基背片呈锚形，有3个分支，光滑。

布蜢成虫（尼泊尔/lilcar摄）

（8）暗色布蜢Butania lugubris lugubris(Brunner von Wattenwyl, 1898)

分布：云南、西藏；国外分布于不丹、锡金。

主要特征绘图（Brunner von Wattenwyl，1898）

5. 小乌蜢属ErianthellaDescamps, 1975

Type species: Erianthus formosanus Shiraki (=Erianthella formosana)

（该属在我国已知3种，仅分布于台湾）

特征：雄性体较大，头顶角显著突出，高过复眼，略向前倾斜，顶端圆；颜面上缘呈直线且愈合，上部宽大圆形。眼部相对突出，触角间的颜面隆起明显凹陷；三角形上唇基明显。前胸背板侧面观前缘稍向内弯曲，侧叶长大于高，后缘稍倾斜。翅发达或短翅，长翅型前翅不超过后足膝部，翅端斜截状，短而直。近翅端有两个透明斑。前足和中足股节细长，外侧的隆线光滑。末节背板中央分裂至基部，形成一窄缝，将背板分为2个大叶，其后半部向腹面倾斜程度大；末节侧部狭窄，与第9背板后侧部呈一定角度。尾须向内弯曲，不及90°；基部略粗，端部扁。下生殖板侧叶端部向内肘状弯曲；基部上后角向背面突出程度大，且内弯；端部短、窄而扁，顶端圆形。侧叶中部舌状。阳具端背片具两个发达的侧突，端部锯齿状，上部有一五边形叶。阳具基背片背侧部有两对发达附属构造，其端部不对称，有发达的刺状叶从左侧突出，弯向右方。

雌性第8背板侧后角突出；第9背板外缘向外弯曲。下生殖板向后变窄，有细皱纹，后部三角形，边缘处轻微波浪状。产卵器下瓣腹缘直，端部具齿，略弯；腹面有两个不完整横脊。

小乌蜢成虫（Antoine-guiguet摄）

（9）台湾小乌蜢Erianthella formosana (Shiraki, 1910)

分布：台湾（新竹——模式产地，新北、台北、南投）。

模式标本（Yin，Zhang & Yin，2013）

（10）詹氏小乌蜢Erianthella chani Yin, Zhang & Yin, 2013

分布：台湾（高雄——模式产地）。

模式标本（Yin，Zhang & Yin，2013）

（11）林氏小乌蜢Erianthella liniYin, Zhang & Yin, 2013

分布：台湾（高雄——模式产地、新竹、台中）。

模式标本（Yin，Zhang & Yin，2013）

二、枕蜢科Episactidae Burr, 1899

枕蜢亚科Episactinae Burr, 1899

6. 比蜢属PielomastaxChang, 1937

Type species: Pielomastax octavii Chang

（该属在我国已知14种，分布于华中以及西北地区）

特征：触角短，短于前足股节，丝状，8~10节，多数9节；柄节粗，长是宽的1.5倍；第2节稍短于第1节；第3节最长，几乎是第1、2节长之和。雄性复眼近圆形，侧面观强烈膨大，纵径稍长于眼下沟，头背面的眼间距宽，约等于复眼的横径；雌性复眼较小，椭圆形，纵径稍短于眼下沟。前胸背板略方形，前缘平截，后缘双突，不上弯；中隆线细而明显，其上无横沟，侧隆线存在但弱或近消失，雄性者近平行，雌性者宽且稍向外凸。成虫完全无翅。前足股节具两个发达程度相同的背隆线，端部具一短齿，隆线间平坦。前足胫节横截面长方形，下隆线端半部齿状或具有12~14个前齿和10~11个后齿（包括端齿）。中足胫节特征同前足胫节。后足股节较粗，不达腹端部，所有背隆线齿状，上隆线中部有6~12个齿，背隆线端部有一小齿。后足胫节几乎与股节等长，内列刺的端部4个刺靠近，或多或少等长。

雄性第7和8节背板正常，第8节短于第7节。第9和第10背板从背面看不到，被重叠的第8腹节覆盖；侧面形成梯形侧叶。肛上板宽，基部膜质，端部三角形。尾须相当长，稍侧扁，弯向背部中间。下生殖板短，端部钝。

雌性第9和第10腹节完全愈合，背部窄，宽是前一节的1/3，背面中央有三角形凹陷。下生殖板三角形，中部有沟，中部之前有一条横脊后缘中央具深裂缝。裂叶端部圆形。产卵瓣通常收缩，上瓣具短齿，腹瓣外下缘具几个大齿，内下缘有1个小基齿。

中国比蜢属昆虫的头部及前胸背板背面观（Lin et al. 2014）

（12）奥科特比蜢Pielomastax octaviiChang, 1937

分布：江西（牯岭——模式产地、官山）、浙江（安吉）。

A. 雄性成虫背面观；B. 雄性成虫侧面观；C.雌性成虫（江西官山/沈子豪摄）

模式标本（Google）

（13）苏州比蜢Pielomastax soochowensis Chang, 1937

分布：江苏（苏州：天平山——模式产地、溧阳）、河南（商城）、浙江（天目）。

A. 雄性成虫（江苏溧阳／霍庆波摄）；B. 雌性成虫侧面观（浙江／高凡摄）；C.雌性成虫背面观（浙江／高凡摄）

主要特征绘图（Chang, 1937）

模式标本（国家标本资源共享网）

（14）细尾比蜢Pielomastax tenuicerca Xia & Liu, 1989

分布：湖北（神农架：盘水）、河南（洛阳栾川、嵩县、内乡、桐柏）、陕西（山阳）。

主要特征绘图（Xia & Liu, 1989）

模式标本（国家标本资源共享网）

（15）柱尾比蜢Pielomastax cylindrocercaXia & Liu, 1989

分布：浙江（德清：莫干山、杭州、安吉：龙王山、开化）。

主要特征绘图（Xia & Liu, 1989）

模式标本（国家标本资源共享网）

（16）肛翘比蜢Pielomastax lobataWang, 1993

分布：河南（桐柏——模式产地）。

主要特征绘图（Wang，1993）

（17）三齿比蜢Pielomastax tridentataWang & Zheng, 1993

分布：安徽（霍山：黄巢寺、铜陵）、湖北（英山：桃花冲）、河南（商城、新县）。

（安徽铜陵凤凰山／姚彦彬摄）

主要特征绘图（Wang & Zheng, 1993）

（18）异齿比蜢Pielomastax varidentataNiu, 1994

分布：河南（洛阳栾川、嵩县、平顶山：鲁山）。

主要特征绘图（Niu, 1994）

（19）郑氏比蜢Pielomastax zhengiNiu, 1994

分布：河南（信阳：鸡公山——模式产地）。

主要特征绘图（Niu, 1994）；标本参考（杨辉，2011）

（20）神农架比蜢Pielomastax shennongjiaensisWang, 1995

分布：湖北（神农架：木鱼——模式产地）。

主要特征绘图（Wang, 1995）

（21）钝齿比蜢Pielomastax obtusidentataZheng, 1997

分布：湖北（神农架：松柏——模式产地）。

（22）牯牛降比蜢Pielomastax guliujiangensisZheng, 1997

分布：安徽（牯牛降——模式产地）。

主要特征绘图（Zheng，1997）

（23）武夷山比蜢Pielomastax wuyishanensisWang, Xiangyu & Liu, 1997

分布：江西（铅山——模式产地）。

主要特征绘图（Wang, Xiangyu &Liu, 1997）

（24）尖尾比蜢Pielomastax acuticerca Zheng & Fu, 1999

分布：湖南（石门县：南坪河乡云雾山——模式产地）。

主要特征绘图（Zheng & Fu, 1999）

（25）叉尾比蜢Pielomastax cladopygidium Lin，Zheng，Yang & Xu，2014

分布：陕西（华县：少华山——模式产地）。

主要特征绘图（Lin，Zheng，Yang & Xu，2014）

三、蜢科Eumastacidae Burr, 1899

分属检索表：

1(12) 触角较短，11~22节，不超过后足股节。

2(9) 后足股节端部不具端刺。

3(4) 触角较短，11节，触角每节长略大于或几等于宽。复眼的前缘和头顶几乎位于同一直线上…………蚁蜢属Myrmaleomastax

4(3) 触角较短，12~19节，触角中段一节的长明显大于宽。头顶突出于复眼的前缘之前。

5(6) 触角19节，较后者略长，雄性达到后足股节基部。颜面隆起两侧边缘几乎平行…………华蜢属Sinomastax

6(5) 触角12~14节，较前者较短，雄性不达到后足股节基部。颜面隆起在触角间变宽。

7(8) 前胸背板具较弱的横沟…………褶蜢属Ptygomastax

8(7) 前胸背板无横沟…………角蜢属Angulomastax

9(2) 后足股节端部具1~5个端刺。

10(11) 触角22节，后足股节端部有1~3个端刺…………草蜢属Phytomastax

11(10) 触角15节，后足股节端部有5个端刺…………五刺蜢属Pentaspinula

12(1) 触角较长，25节，到达或超过后足股节…………棒角蜢属Gomphomastax

7. 角蜢属AngulomastaxZheng, 1985

Type species: Angulomastax meiospina Zheng

（该属在我国已知1种，仅分布于青海）

特征：体小型。颜面近垂直，颜面与头顶形成直角形或稍尖的角形；颜面隆起具深纵沟，侧缘在侧单眼处极收缩，在触角基部之间扩大，在中单眼以下收缩，然后平行直到唇基。颜面隆起侧面观在触角之间略向前突出。头顶极宽，明显突出于复眼之前，具明显的中隆线。触角短、粗，其长度长于前足股节长度的1.3倍，12节，丝状，端部节稍扩大而扁，触角器位于第9节。中央单眼位于复眼下缘水平以下。前胸背板呈屋脊形，中隆线较尖锐，侧隆线呈不规则的弯曲，背板后缘中央呈三角形凹入，侧片具有明显突出的斜行隆线。完全无翅。后足股节隆线光滑无刺，在末端亦不形成尖刺状，下膝侧片顶角形，后足胫节具12外刺，13个内刺，跗节爪等长，爪间中垫极小。腹部具有明显的中隆线，侧隆线在第1~4节明显。肛上板三角形。雄性尾须短圆锥形，雌性长圆锥形。下生殖板在雄性为短圆锥形，雌性后缘中央具柱状突出，顶较尖。雌性上产卵瓣之上外缘具片状齿，下产卵瓣之下外缘具锐细齿，顶端钩状。

（26）少刺角蜢Angulomastax meiospinaZheng, 1985

分布：青海（玉树：巴圹——模式产地）。

主要特征绘图（Zheng, 1985）

棒角蜢亚科Gomphomastacinae Burr, 1899

8. 棒角蜢属GomphomastaxBrunner von Wattenwyl,1898

Type species: Gomphomastax antennatus Brunner von Wattenwyl (＝Gomphomastax antennata)

（该属在我国已知1种，分布于新疆）

特征：触角19~25节，雄性者长，至少端部扩展，稍呈棒状；雌性几乎为丝状，长是前足股节的1.5~2倍。头顶稍凸出，在复眼间不前伸或稍向前伸出，圆形，与颜面连接，形成不明显的钝角；颜面隆起在触角之上宽，在头顶角的腹面强烈收窄，在中单眼下方平行。翅较退化。前胸背板短，无侧隆线，后缘直；横沟仅在侧叶发达。中后胸背板宽，具中隆线，适度向下倾斜。足细长；前足和中足股节背面具2条长隆线，末端具一短刺；后足股节具小刺或在3条背隆线上或至少在其中一条上有小刺，在背面隆线末端和在膝片上具刺。跗节爪不对称，后爪长于前爪；爪间中垫大，不匀称，明显长于小爪的一半。

雌性下生殖板端部具1个或3个齿。产卵器背瓣外缘上具许多小齿。

棒角蜢属成虫（Neymark摄）

（27）大垫棒角蜢Gomphomastax clavata clavata(Ostroumov, 1881)

分布：新疆（天山、新源、和静）；国外分布于哈萨克斯坦。

模式标本（Google）

9. 草蜢属PhytomastaxBey-Bienko, 1949

Type species: Parerucius opacus Krauss（=Phytomastax opaca）

（该属在我国已知4种，分布于西北以及西南地区）

特征：体小形，细长或粗短，胸部不膨大。头部略短于前胸背板，侧观高出于前胸背板水平线之上。颜面略倾斜，颜面隆起全长呈沟状，两侧边缘隆起近乎平行或在侧单眼下逐渐变窄或几乎平行，在触角基部之间向前略突出。触角棒状或丝状，21~25节，在雌性不长于或略长于前足股节之长度。复眼卵形。位于头顶前缘水平线之后。中单眼位于复眼下缘的水平线之下。前胸背板柱状或近后端扩展，中隆线和侧隆线均明显，中、后胸背板中隆线稍高，不具细沟。中胸腹板侧叶分开，中隔宽。后胸腹板侧叶毗连。完全无翅。后足股节顶端具1~3个端刺。后足跗节第1节上方具多个小齿。跗节爪完全等大，爪间中垫短，不长于（或近于或等于）爪一半长。

草蜢属成虫（tegipo摄）

（28）寡刺草蜢Phytomastax meiospinaChen, 1981

分布：新疆（温宿、阿合奇、拜城）。

主要特征绘图（Chen, 1981）

（29）青海草蜢Phytomastax qinghaiensisYin, 1984

分布：青海（玉树：相古寺——模式产地）。

模式标本（Yin，1984）

（30）天山草蜢Phytomastax tianshanensis Zheng & Xi, 1994

分布：新疆（特克斯、天山北麓）。

讨论：由于该种常取食蒿类植物，故早期也有得名为蒿蜢。

（新疆尼勒克/王少山摄）

主要特征绘图（Zheng & Xi, 1994）

（31）五刺草蜢Phytomastax pentaspinula Ge, 2021

分布：西藏（江达——模式产地）。

模式标本（Ge, 2021）

10. 褶蜢属PtygomastaxBey-Bienko, 1959

Type species: Ptygomastax sinica Bey-Bienko

（该属在我国已知5种，分布于西北以及西南地区）

特征：体小形。触角13~15节，雄性略长于前足股节之长，端部触角节略宽，触角器呈小突起状，位于第10或12节的下方。颜面略倾斜，颜面隆起全长呈沟状，在触角基部之间宽大，向上到达侧单眼水平方向处，具平行的边缘，而后显著宽大，其侧缘同头顶侧缘相连，侧观颜面在触角基部之间适当向前突出。中单眼明显地位于复眼水平方向之下。前胸背板短，向后显著宽大，侧叶明显呈波状形，后缘中央呈凹口状。所有股节均缺端刺。后足跗节第1节上方侧面各具1小齿或无齿，端部具一对长短不一的齿。跗节二爪对称，爪间中垫狭小，短于爪长之半。腹部第1节侧面具纵隆线。尾须圆锥形，不长。

（32）中华褶蜢（中华凹顶蜢）Ptygomastax sinica Bey-Bienko, 1959

分布：甘肃（民乐、肃南、安西）、青海（祁连）。

A. 橘红色的雌性个体；B. 蓝黑色的雌性个体；C. 灰褐色的雌性个体（青海祁连/霍庆波摄）

（33）黑马河褶蜢Ptygomastax heimahoensisZheng & Hang, 1974

分布：青海（共和、黑马河）、甘肃（碌曲）。

主要特征绘图（Zheng & Hang, 1974）

（34）长足褶蜢Ptygomastax longifemoraYin, 1984

分布：青海（贵南——模式产地）。

成虫侧面观绘图（Yin，1984）

（35）阿坝褶蜢Ptygomastax abaenisisZheng, Ye & Yin, 2012

分布：青海（四川：阿坝县安斗——模式产地）。

模式标本（Zheng, Ye & Yin, 2012）

（36）缺沟褶蜢Ptygomastax nihilsulcusGe, 2021

分布：四川（炉霍—模式产地）。

模式标本（Ge, 2021）

11. 五刺蜢属PentaspinulaYin, 1982

Type-species: Pentaspinula calcara Yin

（该属在我国已知2种，仅分布于西藏）

特征：体小型，匀称。头部短而高，从额的下缘至头顶的高度远大于额的下缘的最大宽度。颜面略倾斜，颜面隆起显著，从头顶至唇基呈沟状，中眼附近略宽大，中眼之下略收缩。触角15节，雄性触角端部5节略膨大，长于头和前胸背板长度之和；雌性触角超出前胸背板的中部。完全无翅。后足股节端部具5个小刺，其中1个位于上隆线端部，另4个分别着生于内侧和外侧膝片的上方和下方。后足跗节第1节背面具4个小齿。跗节爪的长度一致，爪间中垫短于爪。

（37）异距五刺蜢Pentaspinula calcaraYin, 1982

分布：西藏（普兰——模式产地）。

（西藏普兰/陈健宇摄）

主要特征绘图（Yin, 1982）

（38）独刺五刺蜢Pentaspinula unispinula Ge, 2021

分布：西藏（江达——模式产地）。

讨论：独刺五刺蜢Pentaspinula unispinula由于其触角15节、后足股节顶端具1个端刺这两个特点，与五刺蜢属Pentaspinula的描述有明显区别，应另立新属。

模式标本（Ge, 2021）

12. 蚁蜢属Myrmeleomastax Yin, 1984

Type species: Myrmeleomastax pulvinella Yin

（该属在我国已知2种，分布于西北以及西南地区）

特征：体较小。头略短于前胸背板，侧观明显高出前胸背板水平线之上。颜面在雄性略倾斜，雌性近乎垂直。颜面隆起全长呈沟状，从头顶向下趋狭，在中眼之上的触角间近乎平行，微微突出，中眼之下较狭，也近乎平行。触角11节，近乎念珠状，端部几节稍宽大，略微长于前足股节之长，触角器位于第9节的下方，呈很小的突起。复眼近乎圆形，纵径约等于眼下沟的长度，着生在头的前缘上方。中单眼着生于复眼下缘的水平方向之下。头顶宽，侧缘隆线明显，前缘缺隆线，同颜面隆起纵沟相连，前缘几与复眼前缘在同一直线上。前胸背板短宽，缺横沟，中隆线尚明显，平直，侧隆线较弱，前端颇向内弯曲，近后缘处几乎消失，前胸背板前缘中央近乎直形或略凹，后缘中央具凹口。前胸背板侧片后下角向外方呈长圆形叶片状突出。后足股节顶端无端刺，后足胫节具内、外端刺，内侧二距不等长。后足附节第1节上方端部具2个齿，1长，1短。附节两爪对称，爪间中垫很小，略显露。完全无翅。腹部体节具中隆线和侧隆线。雄性下生殖板侧观近乎方形。

雌性产卵瓣较细长，端部尖细，略弯曲，上产卵瓣上外缘和下产卵瓣下外缘基部均具细齿。

（39）小垫蚁蜢Myrmeleomastax pulvinellaYin, 1984

分布：西藏（安多：唐古拉山——模式产地）。

主要特征绘图及模式标本（Yin，1984）

（40）宽胸蚁蜢Myrmeleomastax wideis Qiu, 2021

分布：青海（玉树——模式产地）。

模式标本（Qiu, 2021）

13. 华蜢属SinomastaxYin, 1984

Type species: Sinomastax longicornea Yin

（该属在我国已知1种，仅分布于青海）

特征：体小形。头部略短于前胸背板，侧观高出前胸背板水平线之上。颜面略倾斜，颜面隆起全长呈沟状，触角上方近头顶处缩狭，触角之间微宽，向下近似平行。触角19节，棒状，端部触角节膨大，雄性尤为显著，在雄性长达后足股节的基部，雌性明显长于前足股节，到达前胸背板的后缘，触角器着生于第16节的下方。复眼长圆形，其纵径明显大于眼下沟之长度，位于头顶前缘水平线之后。中单眼位于复眼下缘的水平线之下。头顶短宽，侧缘隆线明显，前缘具隆线同颜面分开，中央具纵隆线，直达后头。前胸背板较长，缺横沟，中隆线全长明显，较粗。前胸背板侧叶后下角略微突出，从前下角向后上方具一条斜隆线，向上达侧隆线中部，中部具一条横沟。后足股节匀称，顶端无刺，上侧上隆线光滑。后足胫节具内、外端刺，内侧二距不等长。后足附节第1节上方具齿 6~7个。跗节上两爪对称，爪间中垫较小，不到达爪之中部。完全无翅。腹部体节具中隆线和侧隆线。雄性下生殖板近乎三角形，尖端在上方。

雌性产卵瓣较细长，顶端尖细，上产卵瓣上外缘具细齿，下产卵瓣下外缘基部具齿。

（41）长角华蜢Sinomastax longicorneaYin, 1984

分布：青海（玉树——模式产地）。

（青海玉树/陈健宇摄）

我国可能有分布的蜢总科成员

棒角蜢亚科Gomphomastacinae下的缺翅种类众多，其中的Paedomastax属主要分布于蒙古及印度次大陆，不排除我国西藏及内蒙古地区有分布的可能性。

Paedomastax constricta (Brunner von Wattenwyl, 1898)（Google）

脊蜢科Chorotypidae 下作为单属种的Xenerianthus affinis，其模式产地在印度的阿萨姆邦，缅甸亦有分布记录，那么作为中缅边境的盈江、瑞丽也极大可能有分布。

Xenerianthus affinis (Westwood, 1843)（Google）

除此之外，Mnesicleini族是分布于东南亚地区的一类极具特色的有翅类蜢，以其艳丽的外表与夸张的复眼特征而受到广泛关注。目前来看，我国的台湾或海南极大可能也有这个族下的种类的分布。

赤道穆蜢Mnesicles equatorialis Blackith, 1973（Google）

蜢总科昆虫的饲养

野外采集到的蜢总科昆虫，可以根据自身条件布置环境进行饲养、观察及生态拍摄，间隔1-2天进行喂食（成虫、若虫均有取食禾本科杂草的习性），同时观察不同时间段雌雄个体的体色特征变化及其他特殊行为。

室内饲养观察图（林继伟摄）

标本制作

生命终会有结束的时刻。在这个时候，部分的爱好者会选择采用制作标本的方式，将完整的个体保存，作为后期科学研究及自然教育展示的实体。

标本的制作主要采用传统针插方式制作，主针插于前胸背板右后方，保证虫体处于稳定的悬空模式，避免了与底层的摩擦与接触；有时也考虑到其前胸背板的特殊型，采用三角卡纸粘贴腹部的方式来固定，既保证虫体的正常观察，又避免了过度的针插而破坏到虫体。

针插标本参考图（曹成全摄）

直翅目昆虫多采用冷冻方式保存，可保留大部分原有体色，但仍需注意避光，部分个体仍有二次褪色的可能。标本信息的记录主要以标签的形式表现，除了方便后期的物种鉴定与归类，也为一个地区物种名录的建设，提供了具有绝对说服力的证据。普通情况下我们需要完善的主要信息有：采集日期、采集地点以及采集人，在条件允许的基础上可将经纬度以及海拔信息给予落实。

采集信息标签参考（余红磊摄）

物种多样性及栖息地保护

众所周知，蜢总科昆虫栖息地受到的最主要威胁来源于我们人类。人为的破坏导致的人工林生态系统日趋恶化，物种的多样性遭受着巨大的挑战，在我国的南方地区尤为明显。

乌蜢、秦蜢等有翅种类受到低中海拔山区或保护区周边乱砍乱伐问题的严重影响。在已开垦的竹林和农田，经常使用杀虫剂，致使周边活动的种群数量骤减，甚至在几年内就会面临消失的危险。

过度的放牧对褶蜢等缺翅的种类同样是巨大的威胁。在过度放牧的山坡灌丛，蝗虫的数量通常都很稀少，而蜢总科的昆虫更是一只难求。因而对于原生环境的保护及对于自然环境保护意识的科学性普及就显得尤为重要了。

平蜢及其主要生境（云南/尹志龙摄）

参考文献：

中国比蜢属二新种记述（直翅目：蜢总科）. 陈永林. 1981

青藏高原的蝗虫. 印象初. 1984

甘肃蝗虫图志. 卫润屋、郑哲民等. 1985

敌百虫尿诱杀摹螳秦蜢实验. 胡国良、梅向阳. 1987

摹螳秦蜢发生及防治. 胡国良等. 1989

摹螳秦蜢生物学特性及防治. 胡国良、郑晓林等. 1993

中国蜢总科五新种记述（直翅目：蜢总科）. 夏凯龄、刘宪伟. 1989

中国比蜢属一新种记述（直翅目：蜢总科）. 王裕文.  1992

大别山地区比蜢属一新种（直翅目：蜢总科）. 王裕文、郑哲民.  1993

中国蒿蜢属一新种（直翅目：蜢总科）. 郑哲民、席碧霞.  1994

湖北神农架比蜢属一新种（直翅目：蜢总科）. 王裕文. 1995

江西省比蜢属一新种记述（直翅目：蜢总科）. 王裕文等. 1997

广西蝗虫. 蒋国芳、郑哲民. 1998

湖南省比蜢属一新种记述（直翅目：蜢总科）. 郑哲民、傅鹏. 1999

湖北蝗虫研究—Ⅰ. 蚱总科和蜢总科. 钟玉林、郑哲民等.  2002

河南直翅类昆虫志. 王志国、张秀江. 2007

云南扁角蚱属一新种（直翅目，扁角蚱科）. 梁铭球等. 2008

中国蜢总科昆虫名录. 黄建华、黄原、周善义.2009

郑氏比蜢线粒体基因组分析及直翅目昆虫线粒体基因组的进化与翅型和生态的关系研究. 杨辉. 2011

中国四川褶蜢属一新种（直翅目，蜢总科，蜢科）. 郑方强、叶保华、印象初. 2012中国蜢总科分类研究（直翅目：镌瓣亚目）. 郑方强. 2013

A taxonomic study of the genus Erianthella Descamps, 1975 (Orthoptera，Eumastacoidea，Chorotypidae) with descriptions of two new species from China. Yin, X.C., Zheng, F.Q. , Yin, Z. 2013

A Review of the Genus Pielomastax Chang (Orthoptera: Eumastacoidea) from China with Description of a New Species. Lin, L.L., Zheng, Z.M., Yang, R., Xu, S.Q. 2014

Description of three new species of Gomphomastacinae (Orthoptera: Eumastacoidea) from the east of Qinghai-Tibet plateau, China. Ge J.J. , Agrippine Y.F.J. , Xu S.Q., Huang H. 2021

A synoptic review of Gomphomastacinae (Orthoptera: Eumastacoidea) from the Qinghai-Tibet plateau with a description of new species. Qiu, S., Xu, S., Huang, H. 2021

后  记

2018年，出于对蝗虫的热爱，也机缘巧合的接触到了这个类群。7月的一天，在一片并不茂密的落地植物丛里，我第一次邂逅了“比蜢”这种神奇的小昆虫。它们的体型并不大，但是独有的缺翅这个特点还是深深的吸引了我。在好奇心不断的驱使下，通过半年的学习累计，我也终于得到了结果，找到了它们的名字.....进而让探寻蜢总科昆虫微观世界的想法走进了我的生活。而今天的这篇文章似乎是对过去累积的一种检验，也是总结，时光飞逝，热情常在。

推文从筹备至写作再到如期完成，整整用了一周的时间，在创作的过程中，离不开好友们的共同努力与付出，在此一并致谢。他们分别是文章的编辑及审核霍庆波先生，为文章提供精美野外生态图片的王紫兆先生、郑心怡女士、王少山先生、尹志龙先生、吴嘉杰先生、陆千乐先生、谢歆先生、高凡先生、居皞先生、林继伟先生、张俊先生、魏羚峰先生、李超群先生、姚彦彬先生、杨梓煊先生、王天骄先生、崔世辰先生、刘雨新先生、周瑜先生、张宗云先生以及周城鑫先生，为文章提供针插标本图片的曹成全先生、提供标本采集信息签参照模板的余红磊女士以及提供鉴定方向及建议的共同创作者尹子旭先生以及查岭生老师。由于时间仓促，在书写或其他地方有不妥之处，也烦请各位读者积极指出。未来，中国的蜢总科昆虫的研究依旧充满诸多的挑战，衷心也希望更多的爱好者能够加入其中……

2024.4.27

Ys、陈健宇、天道虫玄子

附：中国蜢总科昆虫赏析

（广东/王紫兆摄）

（海南昌江/魏羚峰摄）

（贵州荔波/郑心怡摄）

（江苏常州/王天骄摄）

（云南普洱/魏羚峰摄）

（浙江杭州/魏羚峰摄）

（浙江天目/魏羚峰摄）

（浙江杭州/魏羚峰摄）

（广西花坪/霍庆波摄）

（湖南都庞岭/霍庆波摄）

（广东佛山/吴嘉杰摄）

（广州华南植物园/吴嘉杰摄）

（海南/崔世辰摄）

（青海/霍庆波摄）

（青海/霍庆波摄）