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前些日子，一篇大熊猫保护区的牛马放牧对熊猫造成影响的研究引起了大家的关注。然而不为人所知的是，一些野生有蹄类动物的数量失衡，同样在对大熊猫及其赖以生存的森林构成实实在在的威胁。而背后的原因是：曾经和大熊猫栖息在同一片森林中的大型食肉动物——虎、豹、豺、狼，已经基本上消失了。

最后的老虎

一九六四年农历六月二十五日，佛坪县龙草坪，随着数声枪响，一头长达1.99米，有记录以来最大的华南虎被乱枪打死。猎杀这头华南虎的过程被写成好几个版本的故事，流传甚广。如今，这张遍布弹孔的虎皮和编号“6400129♂”的头骨依旧静静地躺在陕西省动物所的标本室里。

令人唏嘘的是，据《华商报》的调查，这是官方记录的秦岭中最后一只野生华南虎。

虽然日后的十数年间仍旧有难以明辨的各种目击传言，但是自那时起，最起码在生态功能上，华南虎是彻彻底底地「灭绝」了。

△草丛中的华南虎 图片来源见水印

当时的人们很难想象，敲锣打鼓戴大红花无限光荣的灭虎运动为中国的自然生态带来何种后果。很多人都学过大型食肉动物缺失会造成大型食草动物泛滥的生态学知识，不少人坚信野生动物太多的状况在我们这个以吃闻名的国度不太会发生。毕竟，好多食草动物也都是因为一身腱子肉而被吃货们吃到灭绝。然而在保护工作起步比较早的熊猫栖息地西南山地，这一幕真实地上演着。

越来越多的羚牛和野猪

野猪泛滥已经不是什么少见的新闻，经常会有野猪糟蹋庄稼和伤人的事件被报道出来，但是羚牛的问题对大部分人来说就比较新鲜了。

羚牛是与大熊猫同域分布并与其适宜栖息地高度重合的一种大型牛科动物，可以轻松长到300公斤，最重可以达到半吨。

2008年，《成都商报》的一篇报道引起了人们的强烈关注，报道称由于保护成效的凸显，秦岭地区羚牛数量激增以致9年间，秦岭山区共发生羚牛伤人事件155起，导致22人死亡，184人受伤。虽然也有专家指出放在整个秦岭羚牛并非泛滥成灾，但是局部羚牛种群可能已经对森林造成影响。

比如，在被佛坪、周至老县城、周至华阳、太白山等众多保护区围绕的光头山就是羚牛种群集结的地方。

△此图摄于中国西南的岷山地区，成群的羚牛正在过河。

2012年我跟随小光师兄前往光头山开展野生大熊猫研究，当时已经临近“十一”，临行前师兄反复嘱咐说光头山的羚牛多，务必注意安全。

因为平日里早就有所耳闻，所以一路就特别留心羚牛的踪迹，等我们垂直爬升了1500多米，穿越茂密的森林来到海拔2900米的光头山时，眼前的景象简直可以用触目惊心来形容：大量的的冷杉树死去，有的地方死亡率甚至已经在80%以上，且没有幼龄的冷杉存活，整个山头被密密麻麻的秦岭箭竹包裹着，人得像游泳一样才能穿越。

面对这样的场景，我一度非常困惑，直到走近才发现了端倪，死掉的冷杉树大多在齐腰高的位置上有大面积的破损。有些树上的伤疤显示着它曾多么努力的去愈合，但是依旧难逃死亡的命运。

△有大量冷杉死亡的山顶

△三棵不同程度受害的冷杉

△能看出这棵树在努力愈合，但依旧难逃死亡的命运。

从那之后我们就开始在整个西南山地有针对性地寻找冷杉死亡的原因，从陕西到四川，从低海拔到亚高山，从红外相机监测到宽格围栏实验，经过长达5年的调查、访谈和研究，终于摸清了这一现象的主要脉络。

问题的主角直接指向了羚牛。

从刚长出两只直直小角的亚成体到成年个体，羚牛都会乐此不疲地在树干上打磨它们的牛角。有的羚牛会花上一个钟头用角和面部对同一棵树不断地摩擦，直到把自己的角磨到闪闪发光。

△即便是长出犄角不久的亚成体也会不遗余力地打磨自己的小角

这种光滑的角，会在争斗中为它们带来优势，而打磨的过程也能很好地锻炼其肩颈部的肌肉。要知道，发达的肌肉在生存和打斗中，对羚牛有着至关重要的作用。

羚牛还会啃食树木的幼苗和剐蹭大树的树皮。对高海拔的针叶林来说，松杉类树木的树皮愈合能力很差。羚牛偶尔也会啃食杉木类的树皮，这些树皮破开后，随之而来的真菌、霉菌的感染，能让大片的树皮坏死剥落。

△羚牛可以这样持续地蹭痒达一个小时之久

一些昆虫也会趁虚而入，突破大型乔木那坚硬的、难以啃透的外表皮，直接蛀食韧皮部（维管植物的运输组织，负责将光合作用的产物葡萄糖，运送到植物其他部位）。

△松脂是松杉类乔木抵抗害虫入侵的有效武器，而树皮的破损使得这一武器失效。

△羚牛造成的伤害一般分布在80到160公分左右的位置，图为保护区科研人员正在测量树皮受损面积

冬季羚牛食物匮乏，就会攀折甚至骑爬冲撞整株的杜鹃花以攫取它那并不繁盛的叶子，这样整株的树都会顺山趴下然后死掉，有一个山坡上几乎所有的杜鹃花都被弄死，只有零星的几株还擎着少得可怜的几片叶子，然而就是这么少的几片叶子还要面对即将到来的寒冬里饥饿牛群的掠夺。

△羚牛会骑压杜鹃树以获得树枝顶端的绿叶

在冷杉和杜鹃相继死掉以后，阳光得以直射地面，箭竹林迅速占领原先长有冷杉和杜鹃的生境，那极度浓密高达每平米250棵的箭竹让乔木的再生变得很难。和非洲的大象一样，羚牛用自己巨大的身躯改造着森林里的生境，其作用不容小觑。

△冷杉死后箭竹会迅速占领树下的生境

此外，山水自然保护中心的一系列的研究发现野猪也是造成大树基部70公分高度以下树皮受损的主要元凶（另外一种会啃树皮的动物是豪猪，但是数量较少影响也不大），由于野猪也需要在树上蹭痒和标记气味并利用松脂进行体表驱虫，所以会反复磨蹭甚至啃咬树干。

△野猪造成的破坏一般在70公分以下

△一只野猪对着树干又啃又蹭

躺枪的大熊猫

好多人会说，野生动物多了是好事啊，高海拔的竹子都多了呢，这对熊猫能有啥影响？其实以羚牛为代表的大型食草动物对大熊猫的影响是多层面的。

先不论高海拔林缘那些因为羚牛对生境的改造而长起来的密度极高、适口性极差的箭竹对大熊猫来说是多么低价值的食物资源，光是从生境的改造上，羚牛就足以影响到大熊猫的分布。

大熊猫与羚牛的分布高度重叠，大熊猫更喜欢有大型乔木、倒木较少的原始森林；而羚牛的活动，却在明显地减少大型乔木，增加倒木的数量。每年从入冬开始，大熊猫就会沿着山脊，寻找那些显眼又突兀的树，细心地标记气味。这样做，是为与这片山地上其他大熊猫个体进行气味交流，好为来年春天每年一次的发情做准备。

△大熊猫和羚牛利用同一棵标记树

但大熊猫的标记树，恰恰也是羚牛喜欢的蹭痒树，近距离接触过羚牛的人们都会知道，羚牛有着非常浓重的腥膻体味，虽然很难判断羚牛会不会通过气味干扰大熊猫的气味标记行为，但是熊猫偏好的是那种稍微粗糙一些的标记树，因为适度粗糙的表面能够使尿液标记和肛周腺标记物更长时间地存留在树干上，从而实现更好的化学通讯功能。

但是如今，很多标记树的树干都已被羚牛刮蹭得油光锃亮了。在四川，研究显示一些羚牛密度很高的区域，大熊猫的标记行为也在相应的减少。

△大熊猫（左下角）标记气味的行为

△一头亚成体羚牛在大熊猫气味标记树上蹭角

虽无充足的证据证明羚牛会从行为上直接驱赶大熊猫，但中科院动物所的研究显示，大熊猫活动时，确实存在明显的规避羚牛的倾向。

2014年，岷山某保护区救助过一头受伤大熊猫“坪坪”，其腹部有一平滑而整齐的长8公分左右的伤口，据北京农业大学兽医系的金教授分析，这很有可能是在其本来就虚弱时，遭遇了一头暴躁的独居型羚牛，后被羚牛顶穿了肚皮。毕竟在野外，靠树枝或者石头造成那样平滑的伤口几乎不太可能。

在历史上，大型食肉动物曾经被当作威胁大熊猫生存的害兽进行对待。确实曾经有过大熊猫被豹捕食的记录，但是毕竟只有少数几个案例描述，并不足以证实其对大熊猫种群构成显著的“危害”。

即便是豹也至多能够伤害或者捕食到大熊猫的幼崽，毕竟大熊猫的战斗力也不低，早在100万年前就是与剑齿虎一起生活的强悍物种，所以并不用担心食肉动物对大熊猫的直接威胁。食肉动物的存在，更多的是起了积极意义：因为它们能够有效地控制大熊猫栖息地范围内食草动物的数量。

大熊猫栖息地内曾经生活的大型食肉动物有华南虎、金钱豹、豺、狼，它们都曾经发挥着重要的生态功能。它们通过直接捕食控制食草动物的数量，通过“恐惧效应”影响食草动物对栖息地的选择，甚至影响食草动物的进食量和出生率。

华南虎在科学家还没来得及对其进行系统研究时，就已野外灭绝，至死都没能摘下害兽的帽子。所以对这一最有实力控制羚牛数量的物种，我们知之甚少。就其体格与食性来看，华南虎是一种可以直接捕食成年个体羚牛和野猪的大型食肉动物，其对羚牛和野猪的控制能力是相当强大的。

△人工圈养的华南虎个体 图片来源见水印

目前来看唯一有研究记录的是豹和豺。1989年胡锦矗等科学家，在唐家河保护区收集了96团豹和豺的粪便，分析发现其食物中，70.83%为羚牛——其对羚牛的控制效果可见一斑。

如今豹只在秦岭的长青和观音山被红外相机记录到过，在四川，另外一个羚牛分布数量较多四川岷山地区则在2000年之后就再没见过豹的踪影。豹喜欢独居生活，对老、幼羚牛和野猪均可捕食，但是一般认为难以捕食健康的成年羚牛。

△在四川省甘孜州新龙县境内的森林中拍到的金钱豹

豺因可集群狩猎，在羚牛种群数量的控制上，发挥了至关重要的作用。历史上大熊猫保护区的豺比较常见，早些年间，野外工作人员巡护时还能遇到十几只的大群，晚上睡觉得把枪架在帐篷门口才敢入睡。

而今天，除了四川邛崃山的卧龙保护区、黑水河保护区、秦岭的观音山、佛坪保护区等少数几个区域监测到有零星的记录外，再也不见了豺的踪影。

对熊猫栖息地内狼的生态学研究几乎是个空白，拿佛坪保护区来说，据在保护区生活工作了三十多年的雍严格先生描述，自1995年之后，就再也没有见过野外的狼活动的痕迹了。卧龙保护区是现今还生活有一定数量狼的大熊猫保护区，但是从现有的红外相机监测数据来看，如今狼很少进入大熊猫的栖息地，而是选择在林线上下和更高处的高山草甸活动，其对大熊猫栖息地内的食草动物已经不再具有控制能力。

△卧龙保护区动物监测中发现的狼（卧龙国家级自然保护区管理局供图）

我国直到1988年才有了第一部《野生动物保护法》，《自然保护区管理条例》更是到了1994年才颁布。此前，除了大熊猫受到格外的呵护外，大部分其它动物都遭受着严重的猎杀，其中不乏某部队／民兵队组织狩猎队使用军用枪械大规模狩猎的事件，而猎人下套设夹则更是司空见惯。因此对食肉动物和食草动物（猎物）的猎杀，加上栖息地的减少，恐怕是虎豹们功能性绝灭的主要原因。

20年后，由于保护的加强，之前还剩下不少且繁殖率高的食草动物种群一部分率先多起来了。现在的情况是：在大熊猫栖息地里，食草动物已经过上了如天堂一般的日子，不用担心被食肉动物捕食；在天灾的年份甚至还可以享受到补盐补饲的待遇。

羚牛、野猪可以放心大胆地在大熊猫栖息地里徘徊，恐惧生态学理论中描述的那种因为害怕被捕食而规避对某些生境的利用的情况对这些食草动物来说更是如笑话般不屑一顾。（还有一个题外话：因为“恐惧效应”的缺失，使得村民不用再担心散放在山上的牲畜被大型食肉动物捕食，放牧成本降低）。

大熊猫作为一个伞护物种，犹如顶在食草动物头上的保护伞，使得小伙伴们迅速地实现了种群恢复和增长。然而目前“保护伞”下的群落结构缺失了维持群落结构稳定最重要的一环——大型食肉动物。

如果有一天，起伞护作用的老大被小伙伴们挤得没了生存空间，将是多么尴尬！

怎么办？

首先是对问题的认识。

我们对野生动物的保护沿袭着上世纪80年代抢救式严格保护的理念，这么做在当时是有必要的。但是在食肉动物缺失的情况下食草动物的迅速恢复让生态系统面临着不稳定的风险，这个问题在学术界也没有得到足够的认识。

针对大熊猫及其栖息地的研究非常多。查阅针对大熊猫栖息地研究的学术论文不难发现， 研究者在讨论大熊猫栖息地健康程度时使用了诸多物种多样性指标来表征多样性、丰富度、均匀度等等，但通常考虑的是物种数量与个体数量，很少考虑物种在食物链中的功能。

例如在说食肉动物多样性时，没有顾及体型大小——毕竟黄鼠狼是吃不了大羚牛的。而说到“大型食肉动物”黑熊时，没有考虑到它有98%的食物是植物（据乔治·夏勒和胡锦矗等人上世纪80年代对唐家河保护区黑熊的食性研究）。

接下来的问题是，要不要干预？

森林之王——虎已经一去不复返，但是最近几年利用红外相机的野外监测让我们有理由相信，在青藏高原东部高海拔的森林中可能有我国现存最大的豹种群，它们能够跨越数百公里回到熊猫栖息地吗？

△红外相机在四川省甘孜州石渠县的树林中拍到的金钱豹

没人能保证，至少近期很难。我国有一定数量的豺饲养在各大动物园内，豺的重引入理论上可以对大型食草动物种群进行有效的控制，但是回家的豺与已经安家的人的冲突也是一个棘手的需要反复论证的问题。

欧洲和北美的森林中大型食肉动物缺失并不罕见，当生态系统的稳定性受食草动物影响时，通常会考虑由人来扮演食肉动物的角色进行“生态系统管理”，这些国家也因此积累了丰富的经验（当然也有教训）。

在部分熊猫栖息地，生态系统管理也许已经需要考虑，但无疑需要科学的评估、论证甚至试验，找到一种基于科学、适合中国的人工管理办法，也需要从政府到公众实事求是的态度。

这会是一个尴尬的任务：在国民好不容易接受了“尊重自然，顺应自然”的理念后没几天，又提出人为干预！诚然，今天的地球已经经历了人类或轻或重的干预，有些可能恢复，有些恢复很难或者很慢。

由人类扮演其中一些缺失的环节，维持生态系统的稳定和平衡，或许是不得已，但是可以有的一种选择。